研究曆史
細胞(Cells)是由英國科學家羅伯特·胡克(Robert Hooke,1635~1703)于1665年發現的。當時他用自制的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片,放大後發現一格一格的小空間,就以英文的cell命名之,而這個英文單字的意義本身就有小房間一格一格的用法,所以并非另創的字彙。而這樣觀察到的細胞早已死亡,僅能看到殘存的植物細胞壁,雖然他并非真的看見一個生命的單位(因為無生命迹象),後世的科學家仍認為其功不可沒,一般而言還是将他當作發現細胞的第一人。而事實上真正首先發現活細胞的,還是荷蘭生物學家列文虎克。
1674年安東尼·凡·列文虎克(Antony van Leeuwenhoek,1632~1723)憑借自己制作的一種能放大物體影像200倍的鏡片,觀察到了血液中的紅細胞。又于1677年,史無前例地在顯微鏡下看到了精子的存在。
1809年,法國博物學家(博物學即二十世紀後期所稱的生物學、生命科學等的總稱)拉馬克(Jean-Baptiste de Lamarck,1744~1829)提出:“所有生物體都由細胞所組成,細胞裡面都含有些會流動的‘液體’。”卻沒有具體的觀察證據支持這個說法。
1824年,法國植物學家杜托息(Henri Dutrochet,1776~1847)在論文中提出“細胞确實是生物體的基本構造”又因為植物細胞比動物細胞多了細胞壁,因此觀察技術還不成熟的時候比動物細胞更容易觀察,也因此這個說法先被植物學者接受。
1830年後,随着工業生産的發展,顯微鏡制作克服了鏡頭模糊與色差等的缺點,分辨率提高到1微米,顯微鏡也開始逐漸普及。改進後的顯微鏡,細胞及其内含物被觀察得更為清晰。1839年,德國植物學家施萊登(Matthias Schleiden,1804~1881)從大量植物的觀察中得出結論:所有植物都是由細胞構成的。與此同時,德國動物學家施旺做了大量動物細胞的研究工作。當時由于受胡克的影響,對細胞的觀察側重于細胞壁而不是細胞的内含物,因而對無細胞壁的動物細胞的認識就比植物細胞晚得多。施旺進行了大量研究,第一個描述了動物細胞與植物細胞相似的情況。
在德國施旺和施萊登之後的十年,科學家陸續發現新的證據,證明細胞都是從原來就存在的細胞分裂而來,而至21世紀初期的細胞學說大緻上可以簡述為以下三點:細胞為一切生物的構造單位、細胞為一切生物的生理單位、細胞由原已生存的細胞分裂而來。
“細胞”一詞最早出現在日本蘭學家宇田川榕庵1834年的著作《植學啟原》。
中國自然科學家李善蘭1858年在其著作《植物學》中使用“細胞”作為Cell的中文譯名。有學者認為李善蘭此時并未接觸過《植學啟原》,因而是獨自發明。
細胞結構
細胞壁
分類在細菌、真菌、植物的生物,其組成的細胞都具有細胞壁(Cell Wall),而原生生物則有一部分的生物體具有此構造,但是動物沒有。
植物細胞壁主要成分是纖維素,經過有系統的編織形成網狀的外壁。可分為中膠層、初生細胞壁、次生細胞壁。中膠層是植物細胞剛分裂完成的子細胞之間,最先形成的間隔,主要成分是果膠質(一種多糖類),随後在中膠層兩側形成初生細胞壁,初生細胞壁主要由果膠質、木質素和少量的蛋白質構成。次生細胞壁主要由纖維素組成的纖維排列而成,如同一條一條的線以接近直角的方式排列,再以木質素等多糖類黏接。
真菌細胞壁則是由幾丁質、纖維素等多糖類組成,其中幾丁質是含有碳水化合物和氨,性柔軟,有彈性,與鈣鹽混雜則硬化,形成節肢動物的外骨骼。幾丁質不溶于水、酒精、弱酸和弱堿等液體,有保護功能。
細菌細胞壁組成以肽聚糖為主。
細胞膜
細胞壁的内側緊貼着一層極薄的膜,叫做細胞膜(Cell Membrane)。這層由蛋白質分子和磷脂雙分子層組成的薄膜,水和氧氣等小分子物質能夠自由通過,而某些離子和大分子物質則不能自由通過。因此,它除了起着保護細胞内部的作用以外,還具有控制物質進出細胞的作用:既不讓有用物質任意地滲出細胞,也不讓有害物質輕易地進入細胞。此外,它能進行細胞間的信息交流。
細胞膜在光學顯微鏡下不易分辨。用電子顯微鏡觀察,可以知道細胞膜主要由蛋白質分子和脂類分子構成。在細胞膜的中間,是磷脂雙分子層,這是細胞膜的基本骨架。在磷脂雙分子層的外側和内側,有許多球形的蛋白質分子,它們以不同深度鑲嵌在磷脂分子層中,或者覆蓋在磷脂分子層的表面。這些磷脂分子和蛋白質分子大都是可以流動的,可以說,細胞膜具有一定的流動性。細胞膜的這種結構特點,對于它完成各種生理功能是非常重要的。
物質跨膜運輸的方式分為被動運輸和主動運輸兩種。
(1)被動運輸,是順着膜兩側濃度梯度擴散,即由高濃度向低濃度。分為自由擴散和協助擴散。
①自由擴散:物質通過簡單的擴散作用進入細胞。細胞膜兩側的濃度差以及擴散的物質的性質(如根據相似相溶原理,脂溶性物質更容易進出細胞)對自由擴散的速率有影響,常見的能進行自由擴散的物質有氧氣、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、膽固醇、水、氨等。
②協助擴散:進出細胞的物質借助載體蛋白擴散。細胞膜兩側的濃度差以及載體的種類和數目對協助擴散的速率有影響。紅細胞吸收葡萄糖是依靠協助擴散。
(2)主動運輸:物質從低濃度一側運輸到高濃度一側,需要載體蛋白的協助,同時還需要消耗細胞内化學反應所釋放的能量。主動運輸保證了活細胞能夠按照生命活動的需要,主動選擇吸收所需要的營養物質,排出代謝廢物和對細胞有害的物質。各種離子由低濃度到高濃度過膜都是依靠主動運輸。
能進行跨膜運輸的都是離子和小分子,當大分子進出細胞時,包裹大分子物質的囊泡從細胞膜上分離或者與細胞膜融合(胞吞和胞吐),大分子不需跨膜便可進出細胞。
細胞質
細胞膜包着的黏稠透明的物質,叫做細胞質(Cytoplasm)。在細胞質中還可看到一些帶折光性的顆粒,這些顆粒多數具有一定的結構和功能,類似生物體的各種器官,因此叫做細胞器。例如,在綠色植物的葉肉細胞中,能看到許多綠色的顆粒,這就是一種細胞器,叫做葉綠體。綠色植物的光合作用就是在葉綠體中進行的。在細胞質中,往往還能看到一個或幾個液泡,其中充滿着液體,叫做細胞液。在成熟的植物細胞中,液泡合并為一個中央大液泡,其體積占去整個細胞的大半。細胞質被擠壓為一層。細胞膜以及液泡膜和兩層膜之間的細胞質稱為原生質層。
植物細胞的原生質層相當于一層半透膜。當細胞液濃度小于外界濃度時,細胞液中的水分就透過原生質層進入外界溶液中,使細胞壁和原生質層都出現一定程度的收縮。由于原生質層比細胞壁的伸縮性大,當細胞不斷失水時,原生質層與細胞壁分離,也就是發生了質壁分離。當細胞液濃度大于外界溶液濃度時,外界溶液中的水分透過原生質層進入細胞液中使原生質層複原,逐漸發生質壁分離的複原。
細胞質不是凝固靜止的,而是緩緩地運動着的。在隻具有一個中央液泡的細胞内,細胞質往往圍繞液泡循環流動,這樣便促進了細胞内物質的轉運,也加強了細胞器之間的相互聯系。細胞質運動是一種消耗能量的生命現象。細胞的生命活動越旺盛,細胞質流動越快,反之,則越慢。細胞死亡後,其細胞質的流動也就停止了。
細胞骨架是指真核細胞中蛋白纖維的網絡結構,由位于細胞質中的微絲、微管和中間纖維構成。微絲确定細胞表面特征,使細胞能夠運動和收縮。微管确定膜性細胞器的位置和作為膜泡運輸的軌道。中間纖維使細胞具有張力和抗剪切力。
細胞骨架不僅在維持細胞形态、承受外力、保持細胞内部結構有序性方面起重要作用,而且還參與許多重要的生命活動,如:在細胞分裂中細胞骨架牽引染色體分離;在細胞物質運輸中,各類小泡和細胞器可沿着細胞骨架定向運轉。
細胞骨架在20世紀60年代後期才被發現。主要因為早期電鏡制樣采用低溫(0-4℃)固定,而細胞骨架會在低溫下解聚。直到采用戊二醛常溫固定,人們才逐漸認識到細胞骨架的客觀存在。
細胞器
細胞中還有一些細胞器,它們具有不同的結構,執行着不同的功能,共同完成細胞的生命活動。這些細胞器的結構需用電子顯微鏡觀察。在電鏡下觀察到的細胞結構稱為亞顯微結構。
①線粒體
線粒體(Mitochondria/Mitochonrion)線粒體是一些線狀、小杆狀或顆粒狀的結構,在活細胞中可用詹納斯綠(Janus green)染成藍綠色。在電子顯微鏡下觀察,線粒體表面是由雙層膜構成的。内膜向内形成一些隔,稱為線粒體嵴(Cristae)。在線粒體内有豐富的酶系統。線粒體是細胞呼吸的中心,它是生物有機體借氧化作用産生能量的一個主要機構,它能将營養物質(如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等)氧化産生能量,儲存在ATP(三磷酸腺苷)的高能磷酸鍵上,供給細胞其他生理活動的需要,因此有人說線粒體是細胞的“動力工廠”。
②葉綠體
葉綠體(Chloroplasts)是綠色植物細胞中重要的細胞器,其主要功能是進行光合作用。葉綠體由雙層膜、基粒(類囊體)和基質三部分構成。類囊體是一種扁平的小囊狀結構,在類囊體薄膜上,有進行光合作用必需的色素和酶。許多類囊體疊合而成基粒。基粒之間充滿着基質,其中含有與光合作用有關的酶。基質中還含有DNA。
③内質網
内質網(Endoplasmic Reticulum)是細胞質中由膜構成的網狀管道系統廣泛的分布在細胞質基質内。它與細胞膜及核膜相通連,對細胞内蛋白質及脂質等物質的合成和運輸起着重要作用。内質網根據其表面有無附着核糖體可分為粗面内質網和滑面内質網。粗面内質網表面有附着核糖體,具有運輸蛋白質的功能,滑面内質網内含許多酶,與糖脂類和固醇類激素的合成與分泌有關。
④高爾基複合體
高爾基複合體(Golgi Apparatus/Golgi Body)位于細胞核附近的網狀囊泡,是細胞内的運輸和加工系統。能将粗面内質網運輸的蛋白質進行加工、濃縮和包裝成分泌泡和溶酶體。
⑤核糖體
核糖體(Ribosomes)是橢球形的粒狀小體,有些附着在内質網膜的外表面(供給膜上及膜外蛋白質),有些遊離在細胞質基質中(供給膜内蛋白質,不經過高爾基體,直接在細胞質基質内的酶的作用下形成空間構形),是合成蛋白質的重要基地。
⑥中心體
中心體(Centrosome)存在于動物細胞和某些低等植物細胞中,因為它的位置靠近細胞核,所以叫中心體。每個中心體由兩個互相垂直排列的中心粒及其周圍的物質組成,動物細胞的中心體與有絲分裂有密切關系。中心粒(Centriole)這種細胞器的位置是固定的,具有極性的結構。在間期細胞中,經固定、染色後所顯示的中心粒僅僅是1或2個小顆粒。而在電子顯微鏡下觀察,中心粒是一個柱狀體,長度約為0.3μm~0.5μm,直徑約為0.15μm,它是由9組小管狀的亞單位組成的,每個亞單位一般由3個微管構成。這些管的排列方向與柱狀體的縱軸平行。
⑦液泡
液泡(Vacuole)是植物細胞中的泡狀結構。成熟的植物細胞中的液泡很大,可占整個細胞體積的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有細胞液,其中含有糖類、無機鹽、色素和蛋白質等物質,可以達到很高的濃度。因此,它對細胞内的環境起着調節作用,可以使細胞保持一定的滲透壓,保持膨脹的狀态。動物細胞也同樣有小液泡。
⑧溶酶體
囊狀小體或小泡,内含多種水解酶,具有自溶和異溶作用。自溶作用是指溶酶體消化分解細胞内損壞和衰老的細胞器的過程,異溶作用是指消化和分解被細胞吞噬的病原微生物及其細胞碎片的過程。溶酶體是細胞内具有單層膜囊狀結構的細胞器。其内含有很多種水解酶類,能夠分解很多物質。
⑨微絲及微管
在細胞質内除上述結構外,還有微絲(Microfilament)和微管(Microtubule)等結構,它們的主要機能不隻是對細胞起骨架支持作用,以維持細胞的形狀,如在紅血細胞微管成束平行排列于盤形細胞的周緣,又如上皮細胞微絨毛中的微絲;它們也參加細胞的運動,如有絲分裂的紡錘絲,以及纖毛、鞭毛的微管。此外,細胞質内還有各種内含物,如糖原、脂類、結晶、色素等。
細胞核
細胞質裡含有一個近似球形的細胞核(Nucleus),是由更加黏稠的物質構成的。細胞核通常位于細胞的中央,成熟的植物細胞的細胞核,往往被中央液泡推擠到細胞的邊緣。細胞核中有一種物質,易被洋紅、蘇木精、甲基綠、龍膽紫溶液等堿性染料染成深色,叫做染色質(Chromatin)。生物體用于傳種接代的物質即遺傳物質,就在染色質上。當細胞進行有絲分裂時,染色質在分裂間期螺旋纏繞成染色體。
多數細胞隻有一個細胞核,有些細胞含有兩個或多個細胞核,如肌細胞、肝細胞等。細胞核可分為核膜、染色質、核液和核仁四部分。核膜與内質網相通連,染色質位于核膜與核仁之間。染色質主要由蛋白質和DNA組成。DNA是一種有機物大分子,又叫脫氧核糖核酸,是生物的遺傳物質。在有絲分裂時,染色體複制,DNA也随之複制為兩份,平均分配到兩個子細胞中,使得後代細胞染色體數目恒定,從而保證了後代遺傳特性的穩定。
還有RNA,RNA是DNA在複制時形成的單鍊,它傳遞信息,控制合成蛋白質,其中有轉移核糖核酸(tRNA)、信使核糖核酸(mRNA)和核糖體核糖核酸(rRNA)。細胞核的機能是保存遺傳物質,控制生化合成和細胞代謝,決定細胞或機體的性狀表現,把遺傳物質從細胞(或個體)一代一代傳下去。但細胞核不是孤立的起作用,而是和細胞質相互作用、相互依存而表現出細胞統一的生命過程。細胞核控制細胞質;細胞質對細胞的分化、發育和遺傳也有重要的作用。
屬性特征
大小
原核細胞直徑平均:1~10μm。
真核細胞直徑平均:3~30μm。
某些不同來源的細胞大小變化很大:
人卵細胞:直徑0.1mm;鴕鳥卵細胞:直徑5cm。
同類型細胞的體積一般是相近的,不依生物個體的大小而增大或縮小。
器官的大小主要決定于細胞的數量,與細胞的數量成正比,而與細胞的大小無關,這種現象被稱為“細胞體積的守恒定律”。
共性
1.所有的細胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質及糖被構成的生物膜(注意:癌細胞無糖被,容易遊走擴散),即細胞膜。
2.所有的細胞都含有兩種核酸:即DNA與RNA。
3.作為遺傳信息複制與轉錄的載體。
4.作為蛋白質合成的機器——核糖體,毫無例外地存在于一切細胞内。核糖體,是蛋白質合成的必須機器,在細胞遺傳信息流的傳遞中起着必不可少的作用。
5.基本上所有細胞的增殖都以一分為二的方式進行分裂。(少數不是,如藍藻的有些種類從老細胞内産生新細胞)
6.部分細胞能進行自我增殖和遺傳(高度分化的細胞無法自我增殖。)
7.新陳代謝。
8.細胞都具有運動性,包括細胞自身的運動和細胞内部的物質運動。
注:病毒不具有細胞結構。
種類
真核細胞
真核細胞(eukaryotic cell)指含有真核(被核膜包圍的核)的細胞。其染色體數在一個以上,能進行有絲分裂。還能進行原生質流動和變形運動。而光合作用和氧化磷酸化作用則分别由葉綠體和線粒體進行。除細菌和藍藻植物的細胞以外,所有的動物細胞以及植物細胞都屬于真核細胞。由真核細胞構成的生物稱為真核生物。在真核細胞的核中,DNA與組蛋白等蛋白質共同組成染色體結構,在核内可看到核仁。在細胞質内膜系統很發達,存在着内質網、高爾基體、線粒體和溶酶體等細胞器,分别行使特異的功能。
真核生物包括我們熟悉的動植物以及微小的原生動物、單細胞海藻、真菌、苔藓等。真核細胞具有一個或多個由雙膜包裹的細胞核,遺傳物質包含于核中,并以染色體的形式存在。染色體由少量的組蛋白及某些富含精氨酸和賴氨酸的堿性蛋白質構成。真核生物進行有性繁殖,并進行有絲分裂。
原核細胞
原核細胞(Prokaryotic cell)沒有核膜,遺傳物質集中在一個沒有明确界限的低電子密度區,稱為拟核(nucleoid)。DNA為裸露的環狀分子,通常沒有結合蛋白,環的直徑約為2.5nm,周長約幾十納米。大多數原核生物沒有恒定的内膜系統,核糖體為70S型,原核細胞構成的生物稱為原核生物,均為單細胞生物。
組成原核生物的細胞。這類細胞主要特征是沒有明顯可見的細胞核,同時也沒有核膜和核仁,隻有拟核,進化地位較低。
原核細胞(Procaryotic/Prokaryotic cell)指沒有核膜且不進行有絲分裂、減數分裂、無絲分裂的細胞。這種細胞不發生原生質流動,觀察不到變形蟲樣運動。鞭毛(Flagellum)呈單一的結構。
光合作用、氧化磷酸化在細胞膜進行,沒有葉綠體(Chloroplast)、線粒體(Mitochondrion)等細胞器(Organelles)的分化,隻有核糖體。由這種細胞構成的生物,稱為原核生物,它包括所有的細菌和藍藻類。即構成細菌和藍藻等低等生物體的細胞。它沒有真正的細胞核(Nucleus),隻有原核或拟核,所含的一個基因帶(或染色體),是環狀雙股單一順序的脫氧核糖核酸分子(Circular DNA),沒有組蛋白(Histone)與之結合無核仁(Nucleolus),缺乏核膜(Nuclear envelope)。外層原生質中有70 S核糖體與中間體,缺乏高爾基體(Golgi)、内質網(E.R.)、線粒體和中心體(Centrosomes)等。轉錄和轉譯(Transcription and translation)同時進行,四周質膜内含有呼吸酶。無有絲分裂(Mitosis)和減數分裂(Meiosis),脫氧核糖核酸(DNA)複制後,細胞随即分裂為二。
古核細胞
古核細胞也稱古細菌(Archaebacteria):是一類很特殊的細菌,多生活在極端的生态環境中。具有原核生物的某些特征,如無核膜及内膜系統;也有真核生物的特征,如以甲硫氨酸起始蛋白質的合成、核糖體對氯黴素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、DNA具有内含子并結合組蛋白;此外還具有既不同于原核細胞也不同于真核細胞的特征,如:細胞膜中的脂類是不可皂化的;細胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白質為主,有的含雜多糖,有的類似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。
極端嗜熱菌(Themophiles):能生長在90℃以上的高溫環境。如斯坦福大學科學家發現的古細菌,最适生長溫度為100℃,80℃以下即失活,德國的斯梯特(K. Stetter)研究組在意大利海底發現的一族古細菌,能生活在110℃以上高溫中,最适生長溫度為98℃,降至84℃即停止生長;美國的J. A. Baross發現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250℃的環境中。嗜熱菌的營養範圍很廣,多為異養菌,其中許多能将硫氧化以取得能量。
極端嗜鹽菌(Extremehalophiles):生活在高鹽度環境中,鹽度可達25%,如死海和鹽湖中。極端嗜鹽菌的細胞壁由富含酸性氨基酸的糖蛋白組成,這種細胞壁結構的完整由離子鍵維持,高Na+濃度對于其細胞壁蛋白質亞單位之間的結合,保持細胞結構的完整性是必需的。當從高鹽環境轉到低鹽環境後,一方面細胞壁蛋白解聚為蛋白質單體,使胞壁失去完整;另一方面細胞内外離子濃度平衡打破,細胞吸水膨脹,最終引起胞壁破裂,菌體完全自溶。
極端嗜酸菌(Acidophiles):能生活在pH值1以下的環境中,往往也是嗜高溫菌,生活在火山地區的酸性熱水中,能氧化硫,硫酸作為代謝産物排出體外。
極端嗜堿菌(Alkaliphiles):多數生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中,生活環境pH值可達11.5以上,最适pH值8~10。
活動進程
分裂
一個細胞分裂為兩個細胞的過程。分裂前的細胞稱母細胞,分裂後形成的新細胞稱子細胞。細胞分裂通常包括核分裂和胞質分裂兩步。在核分裂過程中母細胞把遺傳物質傳給子細胞。在單細胞生物中細胞分裂就是個體的繁殖,在多細胞生物中細胞分裂是個體生長、發育和繁殖的基礎。
分化
細胞的分化是指分裂後的細胞,在形态、結構和功能上向着不同方向變化的過程。細胞分化是形成不同的組織,分化前和分化後的細胞不屬于一類型。那些形态相似的,結構相同,具有一定功能的細胞群叫做組織。不同的組織,按一定的順序組成器官。各種器官協調配合,形成系統。各種器官和系統組成生命體。細胞的癌變是細胞的一種不正常的分化方式。每個正常細胞細胞核内都有原癌基因。
發生癌變的細胞原本是正常細胞,由于受到外界緻癌因子(緻癌因子包括物理緻癌因子,主要指輻射,如紫外線、X射線等),化學緻癌因子(例如黃曲黴毒素、亞硝酸鹽等),生物緻癌因子(Rous肉瘤病毒、乙肝病毒等)作用,導緻細胞内原癌基因被激活,激活的原癌基因控制細胞發生癌變。
癌變的細胞在細胞形态、結果、功能上都發生了一定的變化。
死亡
細胞死亡是細胞衰老的結果,是細胞生命現象的終止。包括急性死亡(細胞壞死)和程序化死亡(細胞凋亡)。細胞死亡最顯著的現象,是原生質的凝固。事實上細胞死亡是一個漸進過程,要決定一個細胞何時已死亡是較困難的。除非用固定液等人為因素瞬間使其死亡。那麼,怎樣鑒定一個細胞是否死亡了呢?通常采用活體染色法來鑒定。如用中性紅染色時,生活細胞隻有液泡系染成紅色,如果染料擴散,細胞質和細胞核都染成紅色,則标志這個細胞已死亡。細胞衰老的研究隻是整個衰老生物學(老年學、人類學)研究中的一部分。
所謂衰老生物學(Biology of senescence)(或稱老年學,Gerontology)是研究生物衰老的現象、過程和規律。其任務是要揭示生物(人類)衰老的特征,探索發生衰老的原因和機理,尋找推遲衰老的方法,根本目的在于延長生物(人類的壽命。多細胞有機體細胞,依壽命長短不同可劃分為兩類,即幹細胞和功能細胞。幹細胞在整個一生都保持分裂能力,直到達到最高分裂次數便衰老死亡。如表皮生發層細胞、生血幹細胞等。
細胞凋亡(Apoptosis)是一個主動的由基因決定的自動結束生命的過程,也常常被稱為程序化細胞死亡(Programmed cell death, PCD)。凋亡細胞将被吞噬細胞吞噬。這一假說是基于Hayflick界限提出的:1961年Hayflick根據人胚胎細胞的傳代培養實驗提出。指細胞在發育的一定階段出現正常的自然死亡,它與細胞的病理死亡有根本的區别。細胞凋亡對于多細胞生物個體發育的正常進行,自穩平衡的保持以及抵禦外界各種因素的幹擾方面都起着非常關鍵的作用。例如:蝌蚪尾的消失,骨髓和腸的細胞凋亡,脊椎動物的神經系統的發育,發育過程中手和足的成形過程。
繁殖方式
細胞的繁殖是通過細胞的分裂來實現的,連續分裂的細胞從一次分裂完成時開始到下一次分裂完成時為止為一個細胞周期。細胞分裂的方式共有四種,其中真核細胞有3種:有絲分裂、無絲分裂、減數分裂,前兩種為體細胞分裂;而原核細胞的分裂方式為二分裂。
有絲分裂
從細胞在一次分裂結束後到下一次分裂之前是分裂間期,細胞周期的大部分時間處于分裂間期,大約占細胞的90%~95%,分裂間期中,細胞完成DNA分子的複制和有關蛋白質的合成。在分裂間期結束之後,就進入分裂期。分裂期是一個連續的過程,人們為了研究方便,把分列期分為四個時期:前期、中期、後期、末期。
1.前期;是細胞分裂的開始。細胞外形一般變圓,中心體的中心粒分離,并向細胞的兩極移動。四周出現發射狀細絲。核膨大、脫氧核糖核酸增多,核染色加深,不規則的染色質形成絲狀染色體,并縮短變粗。核仁及核膜消失,核質與細胞質混合。
2.中期;兩個中心體接近兩極,它們之間有絲相連,呈紡錘形,叫紡錘體。染色體移到細胞中央赤道部,呈星芒狀排列;後來染色體縱裂為二。
3.後期;已經縱裂的染色體分為兩組,由赤道部向兩極的中心體方向移動,細胞器亦随之均等分配。趨向兩極,細胞體在赤道部開始橫缢變窄。
4.末期;染色體移動到兩極的中心體附近,重新聚到一起,轉變為染色質絲,核膜、核仁、又重新出現。細胞體在赤道部愈益狹窄
植物細胞的有絲分裂與動物細胞類似。但是高等植物細胞中沒有中心體,紡錘絲由細胞兩級發出。分裂末期不是由細胞膜向内凹陷将兩個細胞分開,而是在細胞中央赤道處形成細胞闆。
無絲分裂
直接分裂是最早發現的一種細胞分裂方式,早在1841年就在雞胚的血細胞中看到。因為這種分裂方式是細胞核和細胞質的直接分裂,所以叫做直接分裂。又因為分裂時沒有紡錘絲出現,所以叫做無絲分裂。隻有部分動物的部分細胞可以進行無絲分裂,比如蛙的紅細胞。
直接分裂的早期,球形的細胞核和核仁都伸長。然後細胞核進一步伸長呈啞鈴形,中央部分狹細。最後,細胞核分裂,這時細胞質也随着分裂,并且在滑面型内質網的參與下形成細胞膜。在直接分裂中,核膜和核仁都不消失,沒有染色體的出現,當然也就看不到染色體複制的規律性變化。但是,這并不說明染色質沒有發生深刻的變化,實際上染色質也要進行複制,并且細胞要增大。當細胞核體積增大一倍時,細胞核就發生分裂,核中的遺傳物質就分配到子細胞中去。至于核中的遺傳物質DNA是如何分配的,還有待進一步的研究。
關于直接分裂的問題,長期以來就有不同的看法。有些人認為直接分裂不是正常細胞的增殖方式,而是一種異常分裂現象;另一些人則主張直接分裂是正常細胞的增殖方式之一,主要見于高度分化的細胞,如肝細胞、腎小管上皮細胞、腎上腺皮質細胞等。
減數分裂
這種細胞分裂形式是随着配子生殖而出現的,凡是進行有性生殖的動、植物都有減數分裂過程。減數分裂與正常的有絲分裂的不同點,在于減數分裂時進行2次連續的核分裂,細胞分裂了2次,其中染色體隻分裂一次,結果染色體的數目減少一半。
減數分裂發生的時間,每類生物是固定的,但在不同生物類群之間可以是不同的。大緻可分為3種類型,一是合子減數分裂或稱始端減數分裂,減數分裂發生在受精卵開始卵裂時,結果形成具有半數染色體數目的有機體。這種減數分裂形式隻見于很少數的低等生物。二是孢子減數分裂或稱中間減數分裂,發生在孢子形成時,即在孢子體和配子體世代之間。這是高等植物的特征。三是配子減數分裂或稱終端減數分裂,是一般動物的特征,包括所有後生動物、人和一些原生動物。這種減數分裂發生在配子形成時,發生在配子形成過程中成熟期的最後2次分裂,結果形成精子和卵。
減數分裂的具體過程是很複雜的,它包括2次細胞分裂。第一次分裂的前期較長,一般把這個前期分為細線期、偶線期、粗線期、雙線期、終變期,這前期Ⅰ(表示第一次分裂前期)之後是中期Ⅰ、後期Ⅰ和末期Ⅰ;經過減數分裂間期(很短或看不出來),進入前期Ⅱ、中期Ⅱ、後期Ⅱ、末期Ⅱ,也有的不經過間期。
在減數分裂過程中,細胞分裂2次,但染色體隻分裂一次,結果染色體數目減少了一半。一般說來,第一次分裂是同源染色體分開,染色體的數目減少一半,是減數分裂。第二次分裂是姊妹染色單體分開,染色體的數目沒有減少,是等數分裂。但嚴格說來,這樣說是籠統的。如果從遺傳上來分析,并不如此簡單,因為它涉及到染色體的交換、重組等。
減數分裂對維持物種的染色體數目的恒定性,對遺傳物質的分配、重組等都具有重要意義,這對生物的進化發展都是極為重要的。
二分裂
細菌等多數微生物的無性繁殖方式。在分裂過程中菌體細胞的長度先延伸約兩倍,中部由胞漿和細胞壁形成分隔,染色體分裂,分配到兩個細胞中,最後形成兩個形狀和大小基本相同的子細胞,其增殖速度以的幾何級數增長。分裂後子細胞可能彼此分離,也可能連在一起而成對、成鍊、成叢或疊聯等。酵母也以二分裂法繁殖。
化學成分
組成細胞的基本元素是:O、C、H、N、S、K、Ca、P、Mg,其中O、C、H、N四種元素占90%以上。細胞化學物質可分為兩大類:無機物和有機物。在無機物中水是最主要的成分,約占細胞物質總含量的75%-80%。
一、水與無機鹽
(一)水是原生質最基本的物質
水在細胞中不僅含量最大,而且由于它具有一些特有的物理化學屬性,使其在生命起源和形成細胞有序結構方面起着關鍵的作用。可以說,沒有水,就不會有生命。水在細胞中以兩種形式存在:一種是遊離水,約占95%;另一種是結合水,通過氫鍵或其他鍵同蛋白質結合,約占4%~5%。随着細胞的生長和衰老,細胞的含水量逐漸下降,但是活細胞的含水量不會低于75%。
水在細胞中的主要作用是,溶解無機物、調節溫度、參加酶反應、參與物質代謝和形成細胞有序結構。
(二)無機鹽
細胞中無機鹽的含量很少,約占細胞總重的1%。鹽在細胞中解離為離子,離子的濃度除了具有調節滲透壓和維持酸堿平衡的作用外,還有許多重要的作用。
主要的陰離子有Cl-、PO4-和HCO3-,其中磷酸根離子在細胞代謝活動中最為重要:①在各類細胞的能量代謝中起着關鍵作用;②是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的組成成分;③調節酸堿平衡,對血液和組織液pH起緩沖作用。
主要的陽離子有:Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。
二、細胞的有機分子
細胞中有機物達幾千種之多,約占細胞幹重的90%以上,它們主要由碳、氫、氧、氮等元素組成。有機物中主要由四大類分子所組成,即蛋白質、核酸、脂類和糖,這些分子約占細胞幹重的90%以上。
(一)蛋白質
在生命活動中,蛋白質是一類極為重要的大分子,幾乎各種生命活動無不與蛋白質的存在有關。蛋白質不僅是細胞的主要結構成分,而且更重要的是,生物專有的催化劑——酶是蛋白質,因此細胞的代謝活動離不開蛋白質。一個細胞中約含有104種蛋白質,分子的數量達1011個。
(二)核酸
核酸是生物遺傳信息的載體分子,所有生物均含有核酸。核酸是由核苷酸單體聚合而成的大分子。核酸可分為核糖核酸RNA和脫氧核糖核酸兩大類DNA。當溫度上升到一定高度時,DNA雙鍊即解離為單鍊,稱為變性(denaturation)或熔解(melting),這一溫度稱為熔解溫度(melting temperature,Tm)。堿基組成不同的DNA,熔解溫度不一樣,含G-C對(3條氫鍵)多的DNA,Tm高;含A-T對(2條氫鍵)多的,Tm低。當溫度下降到一定溫度以下,變性DNA的互補單鍊又可通過在配對堿基間形成氫鍵,恢複DNA的雙螺旋結構,這一過程稱為複性(renaturation)或退火(annealing)。
(三)糖類
細胞中的糖類既有單糖,也有多糖。細胞中的單糖是作為能源以及與糖有關的化合物的原料存在。重要的單糖為五碳糖(戊糖)和六碳糖(己糖),其中最主要的五碳糖為核糖,最重要的六碳糖為葡萄糖。葡萄糖不僅是能量代謝的關鍵單糖,而且是構成多糖的主要單體。
多糖在細胞結構成分中占有主要的地位。細胞中的多糖基本上可分為兩類:一類是營養儲備多糖;另一類是結構多糖。作為食物儲備的多糖主要有兩種,在植物細胞中為澱粉(starch),在動物細胞中為糖元(glycogen)。在真核細胞中結構多糖主要有纖維素(cellulose)和幾丁質(chitin)。
(四)脂類
脂類包括:脂肪酸、中性脂肪、類固醇、蠟、磷酸甘油酯、鞘脂、糖脂、類胡蘿蔔素等。脂類化合物難溶于水,而易溶于非極性有機溶劑。
1、中性脂肪(neutral fat)
①甘油酯:它是脂肪酸的羧基同甘油的羟基結合形成的甘油三酯(triglyceride)。甘油酯是動物和植物體内脂肪的主要貯存形式。當體内碳水化合物、蛋白質或脂類過剩時,即可轉變成甘油酯貯存起來。甘油酯為能源物質,氧化時可比糖或蛋白質釋放出高兩倍的能量。營養缺乏時,就要動用甘油酯提供能量。
②蠟:脂肪酸同長鍊脂肪族一元醇或固醇酯化形成蠟(如蜂蠟)。蠟的碳氫鍊很長,熔點要高于甘油酯。細胞中不含蠟質,但有的細胞可分泌蠟質。如:植物表皮細胞分泌的蠟膜;同翅目昆蟲的蠟腺、如高等動物外耳道的耵聍腺。
2、磷脂
磷脂對細胞的結構和代謝至關重要,它是構成生物膜的基本成分,也是許多代謝途徑的參與者。分為甘油磷脂和鞘磷脂兩大類。
3、糖脂
糖脂也是構成細胞膜的成分,與細胞的識别和表面抗原性有關。
4、萜類和類固醇類
這兩類化合物都是異戊二烯(Isoptene)的衍生物,都不含脂肪酸。
生物中主要的萜類化合物有胡蘿蔔素和維生素A、E、K等。還有一種多萜醇磷酸酯,它是細胞質中糖基轉移酶的載體。
類固醇類(Steroids)化合物又稱甾類化合物,其中膽固醇是構成膜的成分。另一些甾類化合物是激素類,如雌性激素、雄性激素、腎上腺激素等。