視覺

視覺

生理學術語
視覺是一個生理學詞彙。光作用于視覺器官,使其感受細胞興奮,其信息經視覺神經系統加工後便産生視覺(vision)。通過視覺,人和動物感知外界物體的大小、明暗、顔色、動靜,獲得對機體生存具有重要意義的各種信息,至少有80%以上的外界信息經視覺獲得,視覺是人和動物最重要的感覺。[1]
    中文名:視覺 外文名:vision 所屬學科:生理學 拼音:shi jue 相關詞:聽覺,嗅覺,觸覺,味覺

詳細解釋

視覺是通過視覺系統的外周感覺器官(眼)接受外界環境中一定波長範圍内的電磁波刺激,經中樞有關部分進行編碼加工和分析後獲得的主觀感覺。人所感知的外界信息有95%來自視覺。

人的眼可分為感光細胞(視杆細胞和視錐細胞)的視網膜和折光(角膜,房水,晶狀體和玻璃體)系統兩部分。其适宜刺激是波長為370-740納米的電磁波,即可見光部分,約150種顔色。該部分的光通過折光系統在視網膜上成像,經視神經傳入到大腦視覺中樞,就可以分辨所看到的物體的色澤和分辨其亮度。因而可以看清視覺範圍内的發光或反光物體的輪廓,形狀,大小,顔色,遠近和表面細節等情況。

值得注意的是,相關的視覺欺騙試驗提示,人所看到的内容,和其本身想看到的内容有關。

形成過程

光線→角膜→瞳孔→晶狀體(折射光線)→玻璃體(固定眼球)→視網膜(形成物像)→視神經(傳導視覺信息)→大腦視覺中樞(形成視覺)

中樞信息

經過視網膜神經網絡處理的信息,由神經節細胞的軸突——視神經纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位,100萬條視神經纖維約有一半投射至同側的丘腦外側膝狀體,另一半交叉到對側,大部分投射至外側膝狀體,一小部分投射至上丘。在上丘,視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合,使感覺反應與耳、眼、頭的相關運動協調起來。外側膝狀體的神經細胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層(布羅德曼氏17區,或皮層紋區),進而再向更高級的視中樞(紋狀旁區,或布羅德曼氏18、19區等)投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側膝狀體,這種反饋通路的功能意義還不清楚。

由于視神經的交叉,左側的外側膝狀體和皮層與兩個左半側的視網膜相連,因此與視野的右半有關;右側的外側膝狀體和右側皮層的情況恰相反。一側的外側膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入,每側均與視覺世界的對側一半有關。在視通路不同部位發生損傷時,就會出現相應的視野缺損,這在臨床診斷中具有重要意義。

視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經受進一步的處理。外側膝狀體隻是視覺信息傳遞的中繼站,其細胞感受野保持着同心圓式的對稱中心-周邊颉颃構型。但到初級視皮層,除很少部分細胞仍然保持圓形感受野外,大部細胞表現出特殊的反應形式,它們不再對光點的照射呈良好反應,而是需要某種特殊的有效刺激。

初級視皮層中按其對刺激特異性的要求,可分為簡單細胞和複雜細胞。簡單細胞對在視野中一定部位的線段,光帶或某種線形的邊緣有反應。特别是它們要求線段等都有特定的朝向,具有這一朝向(該細胞的最佳朝向)的刺激使細胞呈現最佳反應(脈沖頻率最高)。最佳朝向随細胞而異,通常限定得相當嚴格,以緻順時針或逆時針地改變刺激朝向10°或20°可使細胞反應顯着減少乃至消失。因此,簡單細胞所反映的已不再是單個孤立的.光點,而是某種特殊排列的點群,這顯然是一種重要的特征信息抽提。複雜細胞具有簡單細胞所具有的基本反應特性,但其主要特征是它們對線段在視野中的确切位置的要求并不很嚴,隻要線段落在這些細胞的感受野中,又具有特定的朝向,位置即使稍許位移,反應的改變并不明顯。複雜細胞的另一個特征是,來自雙眼的信息開始彙聚起來。不象外側膝狀體的細胞和簡單細胞那樣,隻對一側眼的刺激有反應,而是對兩眼的刺激都有反應,但反應量通常是不等的,總是一隻眼占優勢,即對該眼的刺激可引起細胞發放更高頻率的脈沖。這表明複雜細胞已開始對雙眼的信息進行了初步的綜合的處理。

具有相同最佳朝向或相似眼優勢的細胞,在初級視皮層是聚集成群的,它們組成一個個自皮層表面延伸至深部的小柱形結構。在相鄰的小柱之間,細胞的最佳朝向發生有規則的移動,眼優勢也發生變化,常從左眼優勢變為右眼優勢,或相反。這種1毫米見方,2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件,整個17區主要由這一類基本單位所構成。因此對17區功能的了解,在相當程度上歸結為對每一小柱内部的功能構成的研究。這種精細的周期性分區的特征,在大腦皮層中有一定的普遍性,軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。

初級視皮層在相當長一段時間内,被認為是視覺通路的終點,就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷,它可能隻是一個早期階段,其他更高級的視皮層對視覺信息進行着進一步的精細加工。例如在18區,存在着超複雜細胞,對刺激有更特異的要求,隻有具有端點的線段或拐角才能引起細胞的最佳反應。超複雜細胞進而又可分成若幹亞類。

依據這些結果,有人提出了視覺信息處理的等級假說。他們認為,從神經節細胞和外側膝狀體同心圓式的感受野到簡單、複雜、超複雜細胞對刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平,在每一水平,細胞所“看”到的要比更低的水平更多一些,越是高級的細胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實驗的支持。一般認為,除了這種等級性信息處理外,還存在着平行的信息處理過程,即從視網膜向中樞有若幹并列的信息傳遞通路,這些通路有不同的目的地。擔負着不同的信息處理功能。因此單一細胞本身并不代表完整的感覺,視覺中樞不同區域細胞活動的綜合,才反映對一種複雜圖像的辨認,而每個區域細胞隻是抽提某種特殊的信息:形狀、顔色、運動等。

其他視覺信息(如顔色、深度等)在視覺中樞的處理過程,至今仍然所知甚少。在視皮層中已發現了對某種顔色或某一個深度有特異反應的細胞。但資料仍然是零碎的,為了透徹地認識視覺的機制還需要進行更為深入的研究。

人眼能看清物體是由于物體所發出的光線經過眼内折光系統(包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體)發生折射,成像于視網膜上,視網膜上的感光細胞——視錐細胞和視杆細胞能将光刺激所包含的視覺信息轉變成神經信息,經視神經傳入至大腦視覺中樞而産生視覺。因此視覺生理可分為物體在視網膜上成像的過程,及視網膜感光細胞如何将物像轉變為神經沖動的過程。

物像形成

光線通過眼内折光系統的成象原理基本上與照相機及凸透鏡成像原理相似。按光學原理,眼前六米至無限遠的物體所發出的光線或反射的光線是接近于平行光線,經過正常眼的折光系統都可在視網膜上形成清晰的物像。當然人眼并不能看清任何遠處的物體,這是由于過遠的物體光線過弱,或在視網膜上成像太小,因而不能被感覺。當兩個物點發出或反射的光線進入瞳孔經晶狀體折光後成的像落在同一感光細胞上時,便不能被分辨,而感光細胞是有一定大小的,因此其密度是有一定限度的。因此,人眼便有一定的分辨率。該分辨率用參數最小角分辨率來表征。一般情況下,人眼的正常角分辨率為1ˊ。離眼較近的物體發出的光線将不是平行光線而是程度不同的輻散光線,它們通過折光系統成像于視網膜之後,因此,隻能引起一個模糊的物像。而正常眼,無論遠、近物體,通過折光系統都能在視網膜上形成清晰的物像,這是由于正常人眼具有調節作用。眼的調節主要靠改變晶狀體的形狀來調節,這是通過神經反射而實現的。當模糊的視覺形像經神經傳至大腦皮層視覺區,可引起下行沖動傳至中腦動眼神經副交感核,經睫狀神經傳至睫狀肌,使其中環行肌收縮,引起連接晶狀體的睫狀小帶松弛。由于晶狀體本身具有彈性,故而向前方及後方凸出,折光力增大,使輻射的光線能聚焦前移,成像于視網膜上(圖12-5)。物體距眼球愈近,則達到眼球的光線的輻射程度愈大,則晶狀體變凸的程度愈大。反之,視遠物時,則晶狀體凸度減小。人眼晶狀體的調節能力随年齡的增長而逐漸減弱。其主要原因是晶狀體彈性逐漸喪失。因此,老年人的眼隻能看清遠處物體而看不清近處物體,必須配戴适當焦度的凸透鏡,才能使進入眼内的輻射光線成像于視網膜上,稱老花眼。此外,若眼的折光能力異常或眼球的形态異常。平行光線不能聚焦于視網膜上則稱為異常眼,如近視和遠視等。近視多由于眼球的前後徑過長,使來自遠方物體的平行光線在視網膜前聚焦,以緻視力模糊。糾正近視眼的方法是配戴一定焦度的凹透鏡,使入眼的平行光線适當輻射而在視網膜上聚焦。遠視則是由于眼球的前後徑過短,進入眼内的平行光線成像于視網膜之後,引起視覺模糊,這時眼進行自身調節,晶狀體凸出,使平行光線形成的像前移],落在視網膜上[。可見,遠視眼在看遠物時即需用眼的調節能力。人眼看太遠和太近的物體時,眼球都要進行調節,也就是改變眼球的突起程度,但有一個距離恰能使眼睛不用調節就能看清楚,這個距離就叫明視距離。也就是說眼睛看明視距離處的物體是感覺最舒服的。最适合正常人眼觀察近處較小物體的距離,約25厘米。這時人眼的調節功能不太緊張,可以長時間觀察而不易疲勞。

因此,看近物時,晶狀體的凸度将很快達到最大限度,不能使近物成像于視網膜上。糾正的方法是配戴一定焦度的凸透鏡,使遠方物體發出的光線經過凸透鏡輻射後進入眼内而成像于視網膜上。

在眼的調節過程中,除晶狀體發生變化外,還可出現瞳孔的變化反應。視近物時,瞳孔縮小,這種反應可減少進入眼内的光線和減少折光系統的球面像差,使成像清晰。這種變化也是上述調節晶狀體反射活動所引起的。沖動經動眼神經的副交感纖維傳至睫狀肌外尚可沿另外一些副交感神纖維傳至縮瞳肌,引起興奮而使瞳孔縮小。

瞳孔的大小還可随光線的強弱而改變。在光亮處瞳孔縮小,光暗處散大,這種瞳孔大小随視網膜光照度而變化稱之為瞳孔對光反射。其反射過程:強光作用于視網膜,引起的神經沖動沿部分視神經纖維傳至中腦的頂蓋前區經換神經元,然後達到同側和對側動眼神經核,再經動眼神經中的副交感神經傳至瞳孔括約肌,引起瞳孔括約肌收縮,而使瞳孔縮小。對光反射的消失,常常是中腦或其它中樞部位有病變的征象。對光反射還可用于推測全身麻醉藥的作用深度。如對光反射消失,則說明中腦已麻痹,則應停止給藥以免引起延髓麻痹而死亡。

其他現象

1、視力視力指視覺器官對物體形态的精細辨别能力。

2、視野視野是指單眼注視前方一點不動時,該眼能看到的範圍。臨床檢查視野對診斷某些視網膜、視神經方面的病變有一定意義。

3、暗适應和明适應當人從亮處進入暗室時,最初任何東西都看不清楚,經過一定時間,逐漸恢複了暗處的視力,稱為暗适應。相反,從暗處到強光下時,最初感到一片耀眼的光亮,不能視物,隻能稍等片刻,才能恢複視覺,這稱為明适應。暗适應的産生與視網膜中感光色素再合成增強、絕對量增多有關。從暗處到強光下,所引起的耀眼光感是由于在暗處所蓄積的視紫紅質在亮光下迅速分解所緻,以後視物的恢複說明視錐細胞恢複了感光功能。

視網膜相關

眼和視網膜

眼呈球形,由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接續。角膜之後為晶體,相當于照相機的鏡頭,是眼睛的主要屈光系統。在晶體和角膜間的前房和後房包含房水,在晶體後的整個眼球充滿膠狀的玻璃體,可向眼的各種組織提供營養,也有助于保持眼球的形狀。在眼球的内面緊貼着一層厚度僅0.3毫米的視網膜,這是視覺神經系統的周邊部分。在視網膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡膜,對視網膜起營養作用。

角膜和晶體組成眼的屈光系統,使外界物體在視網膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的,但晶體的曲率可經懸韌帶由睫狀肌加以調節。當觀察距離變化時,通過晶體曲率的變化,使整個屈光系統的焦距改變,從而保證外界物體在視網膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調節。視覺調節失常時物體即不能在視網膜上清晰成象,可以發生近視或遠視,此時需用合适透鏡來矯正。

在角膜與晶體之間,有虹膜形成的瞳孔起着光闌的作用。瞳孔在光照時縮小,在暗處擴大來調節着進入眼的光量,也有助于提高屈光系統的成象質量,瞳孔及視覺調節均受自主神經系統控制。

眼球的運動由六塊眼外肌來實現,這些肌肉的協調動作,保證了眼球在各個方向上随意運動,使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動必須協調,否則會造成視網膜雙像(複視)或斜視。

視網膜是一層包含上億個神經細胞的神經組織,按這些細胞的形态、位置的特征可分成六類,即光感受器、水平細胞、雙極細胞、無長突細胞、神經節細胞,以及近年新發現的網間細胞。其中隻有光感受器才是對光敏感的,光所觸發的初始生物物理化學過程即發生在光感受器中。脊椎動物視網膜由于胚胎發育上的原因是倒轉的,即光進入眼球後,先通過神經細胞的網絡,最後再到達光感受器。但因神經細胞透明度很高,并不影響成象的質量。

視網膜的神經網絡及其信息處理

視網膜上億的神經細胞排列成三層,通過突觸組成一個處理信息的複雜網絡。第一層是光感受器,第二層是中間神經細胞,包括雙極細胞、水平細胞和無長突細胞等,第三層是神經節細胞。它們間的突觸形成兩個突觸層,即光感受器與雙極細胞、水平細胞間突觸組成的外網狀層,以及雙極細胞、無長突細胞和神經節細胞間突觸組成的内網狀層。光感受器興奮後,其信号主要經過雙極細胞傳至神經節細胞,然後,經後者的軸突(視神經纖維)傳至神經中樞。但在外網狀層和内網狀層信号又由水平細胞和無長突細胞進行調制。這種信号的傳遞主要是經由化學性突觸實現的,但在光感受器之間和水平細胞之間還存在電突觸(縫隙連接),聯系彼此間的相互作用。

視杆細胞的信号和視錐細胞的信号,在視網膜中的傳遞通路是相對獨立的,直到神經節細胞才彙合起來。接收視杆細胞信号的雙極細胞隻有一類(杆雙極細胞),但接收視錐細胞信号的雙極細胞,按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種,這兩種細胞具有不同的功能特性。在外網狀層,水平細胞在廣闊的範圍内從光感受器接收信号,并在突觸處與雙極細胞發生相互作用。此外,水平細胞還以向光感受器反饋的形式調制信号。在内網狀層雙極細胞的信号傳向神經節細胞,而無長突細胞則把鄰近的雙極細胞聯系起來。視杆和視錐細胞信号的彙合也可能發生在無長突細胞。

光感受器的信号主要通過改變化學性突觸釋放的遞質的量,向中間神經細胞傳遞。雙極細胞和水平細胞的活動仍表現為分級電位的形式,并無神經脈沖。但它們不再象光感受器那樣,隻是在光照射視網膜某一點時才有反應,而是泛及一個區域,它們感受的視網膜的範圍明顯增大。有的水平細胞甚至對光照視網膜的任何部位都有反應,這表明不同空間部位光感受器信号的彙聚。特别重要的是,雙極細胞的感受野呈現一定的空間構型。有些細胞在光照感受野中心時發生去極化,而在光照外周區時反應的極性發生了颠倒——超極化;另一些細胞的反應型式正好相反;水平細胞在這種中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用。這兩種細胞在形态上分别與陷入型和扁平型雙極細胞相當。

在無長突細胞,開始有些脈沖型反應,但仍以分級電位為主。到神經節細胞對光反應則完全是脈沖形式,其中心-外周颉颃型的感受野發展得更完全。高等動物神經節細胞的感受野通常呈同心圓形,由中心和周圍區兩部分組成。有些細胞,在光照其感受野中心區時,會出現一連串脈沖,光越強脈沖頻率越高;而當光照時其外周區時,細胞的自發脈沖會受到抑制,這種細胞常叫給光-中心細胞。另一些所謂撤光-中心細胞,在光照其感受野中心區時,不僅不出現脈沖,反而使自發脈沖受到抑制,但在光照停止後卻突然出現一連串脈沖。如把光照移至外周區時,反應型式正相反。如光照射全部感受野,神經節細胞常無反應或隻有微弱的反應;而在暗背景上的一個充滿感受野中心區的光點(對給光-中心細胞)或亮背景光上充滿感受野中心區的暗點(對撤光-中心細胞)則引起細胞最強烈的反應。

中心-外周颉颃型感受野的出現标志着視覺信息處理的一個重要階段。視覺最重要的功能是辨别圖像,而任何圖象歸根結底是不同亮暗部分的組合。當光感受器檢測到光的存在後,需要神經機制把明暗對比的信息加以特異處理,中心-外周颉颃型感受野,正是這種神經機制的一種重要表現形式。

色覺是視覺的另一個重要方面。雖然顔色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍3種不同的信号編碼的,但這三種信号卻并非像三色理論所假設的,各自由專線向大腦傳遞。在水平細胞,不同顔色的信号以一種特異的方式彙合起來。例如,有的細胞在用紅光照射時呈去極化,而用綠光照射時反應極性改變為超極化。另一些細胞的反應型式正相反。同樣,也有對綠-藍顔色呈颉颃反應的細胞。視網膜的其他神經細胞雖反應類型不同(或是分級型電位,或是神經脈沖),但對顔色信号都是以颉颃方式作出反應。在神經節細胞,這種颉颃式反應的形式更加完整,其中許多細胞在空間反應上也是颉颃的。例如,有一種所謂雙颉颃型細胞,當紅光照射其感受野中心區時呈給光反應,照射其感受野周圍區時呈撤光反應;而對綠光的反應型式正相反。這種颉颃型的編碼形式,保證了不同光感受器信号在傳遞的過程中不會混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論——颉颃色理論所假設的。因此三色理論和颉颃色理論随着對客觀規律認識的深化,已經在新的水平上辯證地統一起來了。

網間細胞的細胞體與無長突細胞排列在同一水平,其突起在兩個突觸層廣泛伸展。它們從無長突細胞接收信号,又反饋到水平細胞,這種離心的反饋通路,與光感受器→雙極細胞→神經節細胞的信息向心傳遞的主要通路相組合,使視網膜成為一個完整的神經網絡。

視網膜的感光換能作用

已如前述視網膜内有感光細胞層,人類和大多數脊椎動物的感光細胞有視杆細胞和視錐細胞兩種。感光細胞可通過終足和雙極細胞發生突觸聯系,雙極細胞再和神經節細胞聯系,由節細胞發生的突起在視網膜表面聚合成束,然後穿過脈絡膜和鞏膜後構成視神經,視神經出眼球後穿視神經管入顱腔,經視交叉連于間腦。

目前認為,物像落在視網膜上首先引起光化學反應,已從視網膜上提取出感光物質。這些物質在暗處呈紫紅色,受到光照時則迅速退色而轉變為白色。如将蛙或兔放在暗室中,使動物跟朝向明亮的窗子一定時間,然後遮光立即摘出眼球,剔出視網膜,用适當化學物質如明礬處理視網膜,則可發現動物視網膜留有窗子的圖像,窗子的透光部分呈白色,窗框部分呈暗紅色。這些都說明視網膜上感光物質在光線作用下所出現的光化學反應。在感光細胞的大量研究中,對視杆細胞研究得比較清楚。視杆細胞的感光物質稱為視紫紅質,它由視蛋白和視黃醛結合而成。視黃醛由維生素A轉變而來。視紫紅質在光照時迅速分解為視蛋白和視黃醛,與此同時,可看到視杆細胞出現感受器電位,再引起其他視網膜細胞的活動。

視紫紅質在亮處分解,在暗處又可重新合成。人在暗處視物時,實際上既有視紫紅質的分解,又有它的合成。光線愈暗,合成過程愈超過分解過程,這是人在暗處能不斷看到物質的基礎。相反在強光作用下,視紫紅質分解增強,合成減少,視網膜中視紫紅質大為減少,因而對弱光的敏感度降低。故視杆細胞對弱光敏感,與黃昏暗視覺有關。視紫紅質在分解和再合成過程中,有一部分視黃醛将被消耗,主要靠血液中的維生素A補充。如維生素A缺乏,則将影響人在暗處的視力稱為夜盲症。

視錐細胞也含有特殊的感光色素。稱為視紫藍質。根據多種動物視錐細胞感光色素的研究,認為它們也是視黃醛和視蛋白的結合物。

視網膜中存在着分别對紅、綠和藍的光線特别敏感的三種視錐細胞或相應的感光色素。由于紅、綠、藍三種色光作适當混合可以引起光譜上任何顔色的感覺。因此認為視錐細胞與色覺有關。色盲可能由于缺乏相應的視錐細胞所緻。三種視錐細胞感光的不同與其感光物質不同有關。而三種感光色素都由視黃醛與視蛋白組成。其中視黃醛基本相同,而三者的視蛋白則存在着微小差異。這一差異可能是它們感光特性不同的原因。

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