學科性質及研究内容
胚胎學又稱發生學,是研究個體發生來源及發育規律的科學。研究内容包括生命的 孕育, 胚胎的演發過程,發育各階段的形态生理演變特征,發育過程中對于生活條件的适應、變異和遺傳以及 個體發育與種系發育的統一法則等問題。人體 胚胎學是以研究人體發生發育為對象的一門學科。廣義來說,它包括從精、卵結合(受精)後生命的開始 孕育, 胚胎期及胎兒期在子宮内的生前發育和從初生兒、嬰兒、兒童、青春期到成年期直至衰老死亡的全部生後發育曆史。從受精卵發育為成年的個體,然後進入衰老和死亡的全過程稱為 個體發育。它包含下列兩個 發育階段:生前(産前)發育:①精卵受精、 卵裂至植入,為期2周:② 胚胎期:第2~8周;③胎兒期:第3月至分娩出生。産後(産後)發育:①初生兒:從出生至生後2周;②嬰孩期:從生後第3周至軀體直立(一歲左右);③兒童期:從生後15個月至13歲,其中乳齒期2~6歲,恒齒期7~10歲,青春前期10~13歲,④青春期:14-20歲,由14~16歲開始青春發育至成熟;⑤成年期:25歲前骨胳系統骨化,生長基本完成,以後生長極慢;⑤衰老和死亡。
人體 胚胎學通常是以生前的子宮内發育的内容為主,包括由一個簡單的受精卵演發為複雜的多細胞胚胎的 形态形成、組織器官的分化和生理功能的建立;軀體各部分解剖位置在發育過程中的構建及其演變的相互淵源關系(包括殘迹器官的出現),及如何導緻正常發育的紊亂,産生畸形和出現異常的病理現象(先天性缺陷和遺傳性疾病)等。從受精卵到胎兒出生前的子宮内 發育階段為期共約40周(280日)。
胚胎發育開始于精卵的結合,受精卵演發成為個體,意味着精、卵内攜帶的 遺傳物質的充分表達和包括了個體生命史中的生長、分化和成熟的全過程。從物種的生物學意義來說,有限的個體生命史僅僅是物種世代綿延曆史中的一個小片段。生物通過繁殖把生命代代綿延下去,既有遺傳,又有變異,接受自然選擇的淘汰。物種這一生命史的延續稱為種系發育或 系統發育(phylogeny)。物種的遺傳性狀以密碼形式編排在 生物大分子的DNA鍊上而儲存于 生殖細胞中,通過生殖細胞結合而開始生命史的發育。精、卵把從父、母雙方傳來的 遺傳信息,按一定的時間順序和 空間關系在發育過程中予以表現。事實上遺傳與發育是個體發育二個不可分割的方面,遺傳是發育的基礎,而發育則是遺傳密碼( 基因型)表達為表現型的過程。因此,發育過程一方面是在本物種 遺傳物質的基礎上生長分化以維持本物種的遺傳特征;另一方面,遵循生物進化規律,在 胚胎期重演種系發育的一些共同結構特征的同時,在長期的自然選擇中産生變 異或 基因突變而得以進化,其中個體發育過程是自然選擇作用的主要 環節。具有來自雙親全套遺傳信息的細胞如何有選擇地表達不同的 基因以實現不同組織和器官的分化。什麼物質或機理調控基因的活動及其表達的時間、 空間順序,送傳密碼在轉錄、轉譯上的誤差如何導緻遺傳疾病及異常分化(如癌變)的産生,這些問題是目前 胚胎學和細胞遺傳學上具有重大醫學理論和實踐意義的課題。
個體發育可因種屬不同而在生前或生後的具體發育細節中互有區别,然而在發育程序上則遵循共同的規律,即都經過卵裂、 桑椹胚、 囊胚、 原腸胚、神經軸胚、體節期、胎兒期和生後各期的相同 發育階段。而且從單細胞受精卵演變的多細胞 機體及其以後進一步發育為具有複雜器官個體的過程中,也都同樣要通過細胞增殖、細胞分化、 形态形成、新陳代謝和生長等幾種基本發育方式。這是個體生前和生後賴以生長發育所必須經過的途徑。
細胞增殖
這是用頻繁的細胞分裂方式來增加 胚胎細胞數量的發育方式之一。受精卵通過多次的卵裂,形成了許多 卵裂球。這些 卵裂球是胚體未來的基本建設材料。在整個發育期中,它們繼續分裂。任何一種組織器官的形成,最初均開始于細胞的增殖。不少成年器官組織如上皮、腺、骨髓等組織終生都有增殖過程。
細胞分化
細胞分化是 個體發育過程中借以增加細胞多樣化的一種發育方式。 胚層細胞最初彼此形态一緻,以後由于所處位置不同而逐漸出現細胞質化學性質上的分化,繼而形狀漸趨特異化,分出不同類型的細胞,表現出可測的指标。
胚層細胞分化時往往在其所處的微環境中成群特化為同類型的細胞,逐漸形成為組織。例如 外胚層形成了皮膚的 表皮,一些器官上皮和神經組織; 中胚層形成了一些器官上皮和不同類型的肌肉和結締組織;内胚層則分化為消化及呼吸管道上皮。這種成群細胞分化為一種特殊組織總過程,稱之為 組織分化。
形态形成
是和細胞分化同時進行以使胚體形态結構異樣化的另一種發育形式,是通過複雜的細胞活動以塑造體形和器官發展的過程。形态形成的結果,使整個胚體體形和内部各器官系統的構型建立起來。形态形成的方式有下列五種。
(1)細胞的遷移:是細胞或細胞群由一個區域遷到另一區域的過程,是器官和 組織發生過程中所不可缺少的基本現象之一。最常見的例子是 神經嵴細胞由 神經管的背側方遷移到脊髓的腹側方形成神經節;遷移到腎上腺去形成腎上腺髓質;遷移到皮膚裡去形成 色素細胞。
(2)細胞的集結團聚:是細胞通過遷移集結于一個區域以形成細胞團索或細胞層的現象。通常分節的結構(如體節、脊椎骨、神經節、神經核團等)和 胚層的形成都通過這一方式進行。
(3)細胞層的内卷、外突和複褶:這是細胞由表層卷到内層、或由原有位置下凹或向外膨突而形成褶襞或細管的現象。 原條形成時 胚層的内卷及 神經管、腺、牙、毛、眼囊、咽囊、 肢芽、肝、胰等胚基的形成通常都按這種方式進行。
(4)融合和分層在細胞重新 排列組合的過程中,往往出現細胞群之間的融合和 分層現象,早期 胚層的分離,細胞團塊 中腔室的形成和細胞索的分支等多半通過這種方式。大、小腦皮質和消化管壁的細胞層的形成過程中,這二種現象最為顯着。
(5)細胞層局部生長及芽生:這是細胞層生長不平衡,部分出現芽突或在局部區域集結生長形成膨大區,而相鄰區域則成為勒縮區的現象。體形及器官塑造過程中經常出現這種方式。
新陳代謝
是 個體發育過程中的重要現象之一。包括 胚胎從外界環境中攝取養分同化為本身的物質,将物質分解以産生 能量,以及各種組織細胞的退化、死亡和相應的代償增生等過程。氣體、水份、蛋白質、碳水化物和類脂質等物質的代謝,各循不同的途徑進行。高等 動物 胚胎的代謝和母體有密切的關系,并随發育的不同階段而發生變化。故其特點之一是在不同 發育階段各有不同的代謝過程,由早期的低級狀态向高級演化。另一特點是同化過程比分解過程旺盛。這是導緻 胚胎生長迅速的主要因素。
生長
生長是胚體體積增大和增重的重要發育過程。生長過程主要通過 原生質的合成、水份的吸收,細胞間質的生成和增多,以及細胞内脂肪的貯存等途徑而使其實現。其中酶及激素等在物質代謝過程中的作用,則是促進生長過程的物質基礎。生長包括 細胞增殖、分化和組織器官生理功能建立的過程。故生長不僅是細胞和物質數量的增加,同時也是質量不斷改變的過程。一般來說, 胚胎期以 形态形成和分化為主而伴随以生長。胎兒期則以生長為主伴随以器官和組織的繼續分化。生長速度決定于物種的内在因素,每種 動物都有一定的生長速度和限度,這是由物種的遺傳性所決定的。甲狀腺、垂體等内分泌腺分泌的激素和外在因素如溫度、營養、維生素及體外其他環境條件等亦與生長有密切關系,不利的内在激素和外界環境因素往往會引起發育或生長上的異常。巨人症及侏儒症便是其中的典型例子。
分支學科
脊椎動物胚胎學
在原索動物中,發現海鞘胚胎期存在脊索,從而斷定了它和文昌魚的親緣關系,确定了它們都是介于脊椎動物和無脊椎動物之間的原索動物。
在脊椎動物中,對于魚類、兩栖類、爬蟲類、鳥類的早期發育過程,以及哺乳類比較晚期的胚胎,都進行了詳盡的叙述,這個領域就是脊椎動物胚胎學。
這些動物的成體形狀各異,早期發育——例如卵子和卵裂等,分别屬于不同類型,但是發育的曆程卻基本上相似。從内部器官的發育,可推測出脊椎動物是怎樣從低級向高級發展的。例如排洩器官腎髒在魚類和兩栖類隻在胚胎時期出現前腎,成體是中腎;在鳥類和哺乳類,中腎又成了胚胎器官,在成體中行使功能的是後腎。從前腎到後腎構造逐漸複雜,而且還按順序在個體發育中依次出現,這不僅反映了脊椎動物的系統發育,并且為比較解剖學提供了資料。
無脊椎動物胚胎學
無脊椎動物種類繁多,其間形态結構的差異遠遠超過脊椎動物。以無脊椎動物為研究對象的胚胎學分支學科稱為無脊椎動物胚胎學。
不僅腔腸、環節、節肢、軟體、棘皮等主要門類的代表性動物的胚胎發育得到研究,在同一門動物中,各個綱的代表,甚至各個目的代表,都曾是研究的對象。當然有的細緻深入,有的比較膚淺,尤其是那些種類比較稀少,材料難得的類群。
無脊椎動物胚胎學研究的内容包括卵子的成熟、受精、卵裂、早期發育、幼蟲類型以至某些種類的變态過程。20世紀以來,無脊椎動物胚胎發育的知識,在人類日常生活中逐漸占有重要位置。一些有經濟價值的無脊椎動物、例如蝦、蟹、竹蛏、牡蛎等的人工養殖需要了解其胚胎發育,甚至了解其幼蟲期的餌料,才能順利進行;對于一些有害的,例如船蛆或藤壺等附着生物,也需了解其生活史,才能有效地防治。
比較胚胎學
在對各種動物胚胎發育積累了大量叙述性資料之後,再把不同類群的發育曆程加以比較,這就是比較胚胎學。從比較的角度可以找出不同類群動物胚胎發育的相同或相似之處,從而判斷成體形态各異的兩個類群的親緣關系。
比較可以是橫向的,涉及較多類群。如環節動物門中各種類都有擔輪幼蟲,雖然其形态不盡相同;而類似擔輪幼蟲的發育時期也可以在其他較大的類群例如軟體動物的腹足綱中出現。因此盡管這兩門動物成體的體形毫無相似之處,仍可以判斷其間存在着親緣關系。此外,還曾根據幼蟲的相似性,推斷分類位置難以确定的帚蟲類和星蟲類與環節動物有遙遠的親緣關系。
還可以縱向地比較不同類群的發育曆程,這樣可以理解類群的演變,為進化學說提供證據。例如高等甲殼類(蝦、蟹等)的發育曆程要比低等甲殼類(劍水蚤等)複雜得多,除包括後者經曆的幼蟲時期而外,還要經曆一系列結構更複雜的幼蟲階段。由此可以判斷甲殼類内部物種的進化關系。
大多數脊椎動物沒有幼蟲時期,但可以對器官的發生進行比較。魚類用鰓呼吸,胚胎和成體都具有鰓裂。陸生的高等脊椎動物(鳥、哺乳類等)用肺呼吸,但是在胚胎發育的一定時期仍出現鰓裂,這說明高等脊椎動物在系統發育中,曾經經曆過用鰓呼吸的階段。這是所有脊椎動物有共同起源的一個著名例證。
實驗胚胎學
20世紀初期,胚胎學基本上已成為一個體系完備的、成熟的學科。但研究胚胎發育還要了解胚胎為什麼是這樣發育起來的。根據各自的遺傳性,青蛙和雞的受精卵怎樣各自發育為青蛙和雞的胚胎?外界的或内在的因素在胚胎發育中起什麼作用?這樣一些問題在19世紀末就提出來了。為回答這樣一些問題而采用實驗的方法影響胚胎,從而觀察其發育、進行分析,這樣就發展起實驗胚胎學。
古希臘學者亞裡士多德(Aristotle,公元前384~322)最早對胚胎發育進行過觀察,他推測人胚胎來源于月經血與精液的混合,并對雞胚的發育做過一些較為正确的描述。1651年,英國學者哈維(W.Harvey 1578~1658)發表《論動物的生殖》,記述了多種鳥類與哺乳動物胚胎的生長發育,提出“一切生命皆來自卵”的假設。顯微鏡問世後,荷蘭學者Leeuwenhoek(1632~1723)與Graaf(1641~1673)分别發現精子與卵泡,意大利學者Malpighi(1628~1694)觀察到雞胚的體節、神經管與卵黃血管,他們主張“預成論”學說,認為在精子或卵内存在初具成體形狀的幼小胚胎,它逐漸發育長大為成體。18世紀中葉,德國學者Wolff(1733~1794)指出,早期胚胎中沒有預先存在的結構,胚胎的四肢和器官是經曆了由簡單到複雜的漸變過程而形成的,因而提出了“漸成論”。1828年,愛沙尼亞學者Baer(1792~1876)發表《論動物的進化》一書,報告了多種哺乳動物及人卵的發現;他觀察到人和各種脊椎動物的早期胚胎極為相似,随着發育的進行才逐漸出現綱、目、科、屬、種的特征(此規律被稱為Baer定律)。他認為,不同動物胚胎的比較比成體的比較能更清晰地證明動物間的親緣關系。Baer的研究成果徹底否定了“預成論”,并創立了比較胚胎學。1855年,德國學者Remark(1815~1865)根據Wolff與Baer的一些報告及自己的觀察,提出胚胎發育的三胚層學說,這是描述胚胎學起始的重要标志。1859年,英國學者達爾文(C.R.Darwin,1809~1882)在《物種起源》中對定律給予強有力的支持,指出不同動物胚胎早期的相似表明物種起源的共同性,後期的相異則是由于各種動物所處外界環境的不同所引起。至19世紀60年代,德國學者Müller(1821~1897)與Haeckel(1834~1919)進一步提出“個體發生是種系發生的重演”的學說,簡稱“重演律”。這一學說大體上是事實,但由于胚胎發育期短暫,不可能重演全部祖先的進化過程,如哺乳動物胚中可見一以類假魚的鰓裂,但未發展為鰓。
近代胚胎學起源
近代胚胎學可以從威廉·哈維于1651年出版的《動物的發生》開始。哈維采納了亞裡士多德的胚胎漸成論,主張動物胚胎總的說來從不定形的與同質的物質逐漸發展為一個由分化的和異質的各部分形成的綜合有機體。相反,機械論學派的科學家則大部分采納了先成論;按照這個學說,有機體在其種子内就已經分化并完全形成了,胚胎的發育不過是預成的微型動物的擴大,沒有任何分化,或增加新的部分。
動物的胚胎發育
後裂解,所述分裂的細胞,或桑椹胚,成為一個空心球,或囊胚,其開發在一端的孔或孔隙。
雙邊
在雙邊動物的囊胚(:見以兩種方式将整個動物王國成兩半1研制口腔和肛門的胚胎起源)。如果在囊胚所述第一孔(胚)成為該動物的嘴,它是一種原口動物;如果第一孔隙變得肛門那麼它是一個後口。的原口包括大多數脊椎動物的動物,如昆蟲,蠕蟲和軟體動物,而口動物包括脊椎動物。在适當的時候,将囊胚變成一個更差異化的結構,稱為原腸胚。
在原腸胚與胚很快開發細胞(在三個不同的層次胚層),從所有的身體器官和組織,然後發展:
最裡面的層,或内胚層,給出了一個引起消化器官,鰓,肺或魚鳔如果存在的話,以及腎髒或該礦。
中間層,或中胚層,引起肌肉,骨骼,如果有的話,和血液系統。
細胞,或外層外胚層,使人産生的神經系統,包括腦,皮膚或甲殼和毛發,鬃毛或鱗片。
在許多物種的胚胎往往會出現彼此相似的早期發育階段。這樣做的原因是相似,因為物種有一個共享的進化史。物種之間的相似性,這些被稱為同源結構,它們是具有相同或相似的功能和機制的結構,從一個共同的祖先進化而來。
人類
人類是雙邊和後口動物。
在人類中,術語胚胎是指分裂的細胞,從該時刻的球受精卵在植入物本身子宮壁,直到第八周的受孕後結束。除了 第八周構想(懷孕第十周)之後,發展人被當時稱為胎兒。
胚胎學史
就在最近的18世紀,西方人類胚胎當時的概念是預成:這個想法是精液中含有胚胎-預制的,微型的嬰兒,或“侏儒“ -這簡直成為開發過程中更大。胚胎發育的競争解釋是後生,最初提出2000年早些時候亞裡士多德。很多早期的胚胎來自偉大的工作,意大利解剖學家:阿爾德羅萬迪,Aranzio,達芬奇,馬塞羅馬爾皮基,加布裡瓦·法羅皮奧,吉羅拉莫卡爾達諾,埃米利奧Parisano,Fortunio Liceti,斯蒂法諾Lorenzini酒店,斯帕蘭紮尼,恩裡科睾丸支持,莫羅魯斯科尼等根據後生,動物的形式從一個相對無定形蛋出現逐漸。随着顯微鏡在19世紀的提高,生物學家可以看到胚胎初具規模的一系列漸進的步驟,作為胚胎學家之間的青睐解釋後生流離失所預成。
1827年後
卡爾·恩斯特·馮·貝爾和海因茨·潘德爾提出胚層發展的理論;馮貝爾發現了哺乳動物的卵子于1827年。現代胚胎學的先驅,包括查爾斯·達爾文,恩斯特·海克爾,霍爾丹和李約瑟。其他重要的貢獻者包括威廉·哈維,卡斯帕·弗裡德裡希·沃爾夫,亨氏潘德爾,奧古斯特·魏斯曼,加文·德啤酒,歐内斯特·埃弗裡特就和愛德華·路易斯。
1950年後
20世紀50年代,在後的DNA螺旋結構被解開并在該領域的知識增加分子生物學,發育生物學成為研究的,它試圖關聯與形态變化的基因的一個字段,并因此嘗試确定哪些基因負責每個形态的變化,它接受一個胚胎的地方,以及如何将這些基因調節。
脊椎動物和無脊椎動物的胚胎
胚胎學的許多原則适用于無脊椎動物和脊椎動物。因此,無脊椎動物胚胎學的研究具有先進的脊椎動物胚胎的研究。不過,也有不少的區别。例如,許多無脊椎動物釋放出幼蟲發育完成之前;在幼蟲期結束時,動物首次來類似相似,其父母或父母成人。雖然無脊椎動物胚胎是在某些方面不同的無脊椎動物相似的,也有無數的變化。例如,雖然蜘蛛直接從卵到成蟲形式進行,許多昆蟲通過至少一個幼蟲階段發展。
現代胚胎學研究
目前,胚胎已成為一個重要的研究領域為研究基因的發展過程中控制(如成形素),其鍊接到細胞信号傳導,其對某些疾病的研究重要性的突變,并在鍊接幹細胞的研究。