概述
减数分裂是生物体在进行有性生殖过程中,形成有性生殖细胞的方式。减数分裂的起点细胞是体细胞,亦即进行减数分裂的细胞也可进行有丝分裂,但可进行减数分裂的体细胞只有精原细胞和卵原细胞。也就是说精原细胞,卵原细胞(原始生殖细胞)实质上是体细胞,它们自身的增殖靠有丝分裂,它们分裂形成有性生殖细胞靠减数分裂。在整个减数分裂过程中,染色体复制一次,细胞连续分裂两次,结果产生的生殖细胞中染色体数目,比原始生殖细胞的减少了一半。
简介
导致生殖母细胞中染色体数目减半的分裂过程。它是1883年由E.van贝内登在动物和1888年由E.A.施特拉斯布格在植物最初发现的。在所有进行有性生殖的生物的生活史中,细胞除进行数次有丝分裂外,还要进行一次减数分裂,使其染色体数目由二倍体(2n)变为单倍体(n)。减数分裂发生在配子形成前的某一时期,所以雌雄配子的核都是单倍的。受精后形成的合子又成为二倍的。由于减数分裂,使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。
在减数分裂过程中非同源染色体重新组合,同源染色体间发生部分交换,结果使配子的遗传基础多样化,使后代对环境条件的变化有更大的适应性。动物的减数分裂发生在形成配子之前。在雄性个体的精细管中,每个精母细胞通过减数分裂形成四个精细胞,精细胞分化成为精子。在雌性个体的卵巢中,卵母细胞通过减数分裂形成卵细胞。被子植物、裸子植物、蕨类和苔藓植物的生活史都由孢子体和配子体世代组成,减数分裂发生在孢子体世代的末尾。
在被子植物的雄蕊花药中,小孢子母细胞通过减数分裂形成四个小孢子。小孢子经有丝分裂发育成雄配子体。雌蕊子房中的大孢子母细胞通过减数分裂形成大孢子。大孢子经有丝分裂发育成雌配子体。藻类和菌类进行减数分裂的时期依物种的不同而有多种情况。极端特殊情况见于水绵和衣藻,它们的配子结合(受精)形成合子,合子的第一次分裂就是减数分裂(见有性生殖)。
减数分裂过程
减数分裂是由相继的两次分裂组成的,分别称为减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ。在这两次分裂之间一般有一很短的间期,不进行DNA合成,从而也不发生染色体复制。由于细胞核分裂两次,而染色体只复制一次,所以经过减数分裂染色体数目减半。
减数分裂
前期比较复杂,减数分裂的许多特殊过程都发生在这一时期。因是第一次分裂的前期通常称为前期Ⅰ。它又细分为:①细线期,染色质已集缩成细长的线状结构,每条染色体通过附着板与核膜相连,局部可见念珠状小节称为染色粒。一般认为染色粒是染色线紧密地螺旋折叠的结果。此期核的体积增大,核仁也较大。②合线期亦称偶线期,是同源染色体配对的时期。这种配对称为联会。每对中的两条同源染色体分别来自雌性和雄性生殖细胞,它们在形态和遗传结构上是相似的。同源染色体的配对一般是从靠近核膜的一端开始,有时在染色体全长的若干点上也同时进行联会。
配对是靠两条同源染色体间沿长轴形成的联会线复合体实现的。配对后的每对同源染色体称二价体。由于联会,细胞中的染色体由2n条单价体成为n条二价体,虽然DNA含量未变,但数目看起来减少了一半。③粗线期,染色体明显缩短变粗。因此,在一些染色体数不多的生物,此时可以看出细胞中有几个二价体。联会的两条同源染色体结合紧密,只在局部位置上有时可分辨出是两条染色体。在有些植物,例如玉米,此期二价体的着丝粒、染色粒、异染色质区和核仁组织区都可以看清,因此利用这些特征和染色体长度可做核型分析。
在粗线期每条染色体实际已由两条染色单体组成,来自同一染色体的称为姐妹染色单体,对它们来说来自另一条染色体的单体则是非姐妹染色单体。在粗线期同源染色体的非姐妹染色单体间发生局部交换。因为联会非常紧密,这种交换过程不能直接看到。但可根据下一时期(双线期)看到的交叉现象,以及同源染色体间基因重新组合的遗传学事实,判断发生了这种过程。粗线期核仁仍然很大,含有很多RNA。④双线期,联会的两条同源染色体开始分离,但在许多称作交叉的点上它们还连在一起。此期可以看清,联会的两条染色体都分别由两条染色单体组成。故每个二价体由四条染色单体构成。
交叉发生在两条非姊妹染色单体之间。一般认为,交叉是发生了交换的结果。双线期的染色体进一步缩短,此时联会丝复合体已消失。在植物一般双线期的时间比细线期、合线期和粗线期都短得多。但人和动物的卵母细胞常长期停留在减数分裂的双线期。例如人的卵母细胞在五个月的胎儿中已达双线期,而一直到排卵时都停在此期。⑤终变期亦称浓缩期,二价体显著收缩变粗,并向核的周边移动,在核内较均匀地分散开。核仁此时开始消失,但有的植物,如玉米、水稻,在终变期的早期核仁仍然很大,并染色很深。交叉数目减少,终变期末有些二价体的同源染色体只在末端连在一起。
中期Ⅰ核膜解体后二价体分散在细胞质中。其中的一条染色体通过牵引丝与一极相连,而另一条染色体则通过牵引丝与另一极相连。最后二价体排列于赤道区,形成赤道板。
每个二价体的两条同源染色体分开,移向两极。n个二价体成为n条单价染色体,此时DNA含量减半。二价体中那条染色体移向那一极是随机的。
染色体各自到达两极后逐渐解螺旋化,变成细线状。核膜重建,核仁重新形成,同时进行细胞质分裂。许多植物在减数分裂Ⅰ只发生核的分裂,而细胞质分裂在减数分裂Ⅱ的末期进行,使四个核同时分开。
间期
在减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ之间的间期很短,不进行染色体复制。这时每条染色体已是由两条染色单体构成了。在有些生物甚至没有这个间期,而由末期Ⅰ直接转为前期Ⅱ。
减数分裂Ⅱ
这次分裂基本上与有丝分裂相同。前期Ⅱ时间较短。中期Ⅱ染色体排列于赤道面,两条染色单体的着丝点分别向着两极,形成赤道板。后期Ⅱ时两条染色单体分开,移向两极。到达两极的子染色体为n数,并且每条子染色体只由一条染色单体构成。末期Ⅱ时两极的子染色体解螺旋化。形成核膜,出现核仁,经过细胞质分裂,完成减数分裂过程。新产生的每个细胞都变成了单倍体。
同源染色体的联会
减数分裂机制的核心是同源染色体的联会和交换。用电子显微镜观察发现,在配对的同源染色体之间沿纵轴形成联会线复合体(SC)。靠它把每对同源染色体稳定地联在一起。SC的细微结构在各种动植物中大体相同。两侧是约400埃宽电子密度很高的侧部组分,很暗。两侧之间为约1000埃的低电子密度的中间区,在电子显微镜下较为明亮。在中间区的当中为中央组分,约300埃是比较暗的区域。SC的这些部分的厚度依生物种类有些差异。
侧部组分的外侧纤维和染色体基本纤维之间连接十分紧密,以至难以区分。在侧部组分和中央组分之间有细纤维相连结,称L-C纤维。L-C纤维直径为70~100埃左右。有人推测,L-C纤维在中间区相遇,形成中央组分。此过程称为锁合。侧部组分主要由蛋白质构成,其中也有少量DNA。L-C纤维和中央组分也主要由蛋白质组成。关于其中是否有DNA尚无确切的证据。关于SC形成的详细过程还不清楚。有实验说明,细胞中的DNA大约有0.3%是在合线期合成的。
这种DNA称“合线期DNA”。它并不分布在染色体的某一位置上,而是散在于整个染色体上。如果在细线期或合线期加入DNA合成抑制剂。抑制合线期DNA合成,则同源染色体不能配对,SC不能形成。如果在合线期阻抑蛋白质的合成,也会使同源染色体的配对过程遭到阻碍,停止SC形成。实验表明,细胞中存在着许多基因支配联会过程,有的促进、有的抑制联会。
交换的机制
曾经提出过各种模型来解释交换过程的机制,但至今没有一个被公认。从分子水平理解交换的机理必然包括DNA的断裂和再结合过程。DNA的切断必须有核酸酶参加,在百合中发现有一种脱氧核糖核酸酶(最适pH为5.2)在合线期活性开始上升,粗线期达最高峰,而在粗线期末消失。DNA的断口再结合要有连接酶参加。有实验表明,由合线期末到粗线期连接酶的活性上升。在许多材料中(百合、小麦、黑麦、蝾螈、小鼠和人)都看到在粗线期有DNA合成。这时合成的DNA称为“粗线期DNA”(P-DNA)。它与合线期DNA不同,是由非常短的片断构成的。如果抑制P-DNA的合成,则染色体就会发生断裂。
因此P-DNA对保持染色体的完整性是很重要的。推测P-DNA在DNA断裂的再结合过程中对断口的修复可能起一定作用。在DNA酶的作用下,DNA可产生很多断口,但同源的二条染色体在相同的位置上都产生断口的机率是不高的,只有这样的断口有可能发生交换,其他大部分断口将被修复。同源染色体间实现局部交换,必须在空间上非常靠近,否则交换过程是不可想像的。因此联会是实现交换的前提条件。有许多实验证明,抑制联会过程,不形成SC,则交换过程不能发生,也看不到交叉现象。例如,在合线期抑制蛋白质的合成或合线期DNA的合成,则联会复合体不能形成,联会不能进行,于是也不发生交换和交叉。
特点
DNA复制一次,而细胞连续分裂两次,形成单倍体的精子和卵子,通过受精作用又恢复二倍体,减数分裂过程中同源染色体间发生交换,使配子的遗传多样化,增加了后代的适应性,因此减数分裂不仅保证生物种染色体数目稳定的机制,同时也是物种适应环境变化不断进化的机制。
类型
配子减数分裂(gametic meiosis),也叫终端减数分裂(terminal meiosis).其特点是减数分裂和配子的发生紧密联系在一起。
孢子减数分裂(sporic meiosis),也叫中间减数分裂(intermediate meiosis),见于植物和某些藻类。其特点是减数分裂和配子发生没有直接的关系,减数分裂的结果是形成单倍体的配子体(小孢子和大孢子)。
合子减数分裂(zygotic meiosis),也叫初始减数分裂(initial meiosis),仅见于真菌和某些原核生物,减数分裂发生于合子形成后,形成单倍体的孢子,孢子通过有丝分裂产生新的单倍体后代。
此外某些生物还具有体细胞减数分裂(somatic meiosis)现象,如在蚊子幼虫的肠道中,有一些由核内有丝分裂形成的多倍体细胞(可高达32X),在蛹期又通过减数分裂降低了染色体倍性,增加了细胞数目。
减数分裂由紧密连接的两次分裂构成。通常减数分裂I分离的是同源染色体,所以称为异型分裂(heterotypic division)或减数分裂(reductional division)。减数分裂II分离的是姊妹染色体,类似于有丝分裂,所以称为同型分裂(homotypic division)或均等分裂(equational division)。和有丝分裂一样为了描述方便将减数分裂分为几个期和亚期。
遗传学意义
一、保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性。通过减数分裂导致了性细胞(配子)的染色体数目减半,即由体细胞的2n(n为一个染色体组中染色体数)条染色体变为n条染色体的雌雄配子,再经过两性配子结合,合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平,使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目,保证了遗传物质的相对稳定。
二、为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础:
1.通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子,形成的配子可产生多种多样的遗传组合,雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体,使物种得以繁衍和进化,为人工选择提供丰富的材料。
2.遗传变异。
生物学意义
减数分裂是遗传学的基础。具体表现在:
1.在减数分裂过程中,因为同源染色体分离,分别进入不同的子细胞,故在子细胞中只具有每对同源染色体中的一条染色体。减数分裂中同源染色体的分离,正是基因分离律的细胞学基础。
2.同源染色体联会时,非姐妹染色单体之间对称的位置上可能发生片段交换,也就是父源和母源染色体之间发生遗传物质的交换。这种交换可使染色体上连锁在一起的基因发生重组,这就是染色体上基因连锁和互换的细胞学基础。
由于减数分裂,使每种生物代代都能够保持二倍体的染色体数目。在减数分裂过程中非同源染色体重新组合,同源染色体间发生部分交换,结果使配子的遗传基础多样化,使后代对环境条件的变化有更大的适应性。
3.保证了有性生殖生物个体世代之间染色体数目的稳定性通过减数分裂导致了性细胞(配子)的染色体数目减半,即由体细胞的2n条染色体变为n条染色体的雌雄配子,再经过两性配子结合,合子的染色体数目又重新恢复到亲本的2n水平,使有性生殖的后代始终保持亲本固有的染色体数目,保证了遗传物质的相对稳定。
4.为有性生殖过程中创造变异提供了遗传的物质基础:
5.通过非同源染色体的随机组合;各对非同源染色体之间以自由组合进入配子,形成的配子可产生多种多样的遗传组合,雌雄配子结合后就可出现多种多样的变异个体,使物种得以繁衍和进化,为自然选择提供丰富的材料。
6.通过非姐妹染色单体片段的交换:在减数分裂的粗线期,由于非姐妹染色单体上对应片段可能发生交换,使同源染色体上的遗传物质发生重组,形成不同于亲代的遗传变异。
与有丝分裂比较
1.减数分裂过程中细胞连续分裂两次,而有丝分裂过程中细胞只分裂一次;
2.减数分裂的结果是染色体数目减半,而有丝分裂的结果是染色体数目不变;
3.减数分裂后,一个细胞变为四个含有不同遗传物质组合的子细胞(考虑四分体中非姐妹染色单体片段交换)或者两两相同的子细胞(不考虑单体片段交换)。而有丝分裂后,一个细胞只形成两个遗传物质相同的子细胞;
4.减数分裂过程中有其特有的同源染色体配对和同源非姐妹染色单体间的局部交换,而有丝分裂没有
5.减数分裂发生部位为动物精巢或卵巢原始生殖细胞(高等雄性动物则发生在睾丸,高等植物发生在花药和胚珠中),有丝分裂发生部位为体细胞(当原始生殖细胞即性原细胞发生增殖时属于有丝分裂)。
6.初级卵母细胞分裂时细胞质不均匀分裂,且有第二极体产生,第二极体会逐渐消失,而有丝分裂不会产生这种现象。
如何辨别有丝分裂和减数分裂
1.看染色体的数目:奇数的话一定是减数第二次分裂(但是减II期染色体数目不一定为奇数),否则可能是有丝分裂或者减数第一次分裂;
2.看有无同源染色体:如果没有的话一定是减数第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色体,看第三步;
3.看同源染色体的行为变化:如果有联会、四分体、着丝点位于赤道板两侧、同源染色体分离等现象则一定是减数第一次分裂。若无上述行为则可能为有丝分裂。
与有丝分裂比较
1.减数分裂过程中细胞连续分裂两次,而有丝分裂过程中细胞只分裂一次;
2.减数分裂的结果是染色体数目减半,而有丝分裂的结果是染色体数目不变;
3.减数分裂后,一个细胞变为四个含有不同遗传物质组合的子细胞(考虑四分体中非姐妹染色单体片段交换)或者两两相同的子细胞(不考虑单体片段交换)。而有丝分裂后,一个细胞只形成两个遗传物质相同的子细胞;
4.减数分裂过程中有其特有的同源染色体配对和同源非姐妹染色单体间的局部交换,而有丝分裂没有
5.减数分裂发生部位为动物精巢或卵巢原始生殖细胞(高等雄性动物则发生在睾丸,高等植物发生在花药和胚珠中),有丝分裂发生部位为体细胞(当原始生殖细胞即性原细胞发生增殖时属于有丝分裂)。
6.初级卵母细胞分裂时细胞质不均匀分裂,且有第二极体产生,第二极体会逐渐消失,而有丝分裂不会产生这种现象。
如何辨别有丝分裂和减数分裂
1.看染色体的数目:奇数的话一定是减数第二次分裂(但是减II期染色体数目不一定为奇数),否则可能是有丝分裂或者减数第一次分裂;
2.看有无同源染色体:如果没有的话一定是减数第二次分裂期。(左右看)如果有同源染色体,看第三步;
3.看同源染色体的行为变化:如果有联会、四分体、着丝点位于赤道板两侧、同源染色体分离等现象则一定是减数第一次分裂。若无上述行为则可能为有丝分裂。
注意
1.有染色单体时,DNA数等于染色单体数
有丝分裂和减数分裂比较
有丝分裂和减数分裂比较
2.无染色单体时,DNA数等于染色体数
3.染色体数等于着丝点数
4.如果有病,染色体呈黄色