反刍

反刍

動物的消化方式
反刍主要出現在哺乳綱偶蹄目的部份草食性動物身上,例如羊以及牛,這些動物被統稱為反刍動物,歸屬于哺乳綱偶蹄目反刍亞目。偶蹄類的某些動物把粗粗咀嚼後咽下去的食物再反回到嘴裡細細咀嚼,然後再咽下。通稱倒嚼(dǎojiào)。[1]除此之外靈長目的長鼻猴也會進行反刍。
    中文名:反刍 外文名:rumination 别稱:倒嚼 常見動物:牛、羊 作用:幫助消化食物、促進營養吸收

簡介

指牛、羊等反刍動物的特殊消化過程。包括已在瘤胃經過初步微生物消化後的食物逆嘔回口中重新咀嚼這一反刍過程。偶蹄目反刍亞目動物(牛、羊、鹿等)的胃分為四部分:瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃,其中隻有皺胃是分泌胃液的部分。

瘤胃

瘤胃是食物進入反刍動物胃腸道内第一個接觸的“暗室”,也是食物消化的“主戰場”。它是一個密閉的活體發酵罐,罐子裡面栖息着許多種類的微生物,主要包括原蟲、細菌和真菌三大類。通常,每一毫升瘤胃液中就含有160-400億個細菌、20萬個纖毛蟲以及大量的真菌。可别小看了這些微生物,它們可是瘤胃發揮消化生理功能的具體執行者。

食物到達瘤胃後,大量微生物立馬緊貼在食物的表面,同時分泌纖維素酶、半纖維素酶以及β-糖苷酶等消化酶,于是食物中的纖維素、半纖維素和果膠等多糖類物質很快就被“切割”成單糖,并“變身”為揮發性的脂肪酸和CO2等,前者可為反刍動物提供60-70%的能量來源。

而這些多糖類植物營養素,反刍動物本身是無法消化的,必須借助于微生物這一強大的“兵力”,因為瘤胃體積雖大,但它的粘膜并沒有消化腺,也不能夠分泌消化液,估計是被大量的食物給脹大的。食物在瘤胃内經微生物充分消化後,約50%的粗纖維可在瘤胃内被消化。

網胃

網胃是緊貼着瘤胃的一個胃室,它的黏膜形似蜂巢,故又俗稱蜂巣胃。實際上,網胃與瘤胃在空間結構上并未完全分開,因此食物顆粒可以自由地在兩個胃室間來回穿梭。那麼,網胃到底具有什麼生理功能呢?

其實,反刍動物在野外采食的食物中往往含有一些鐵釘之類的異物,此時,網胃就如同一個篩子,将這些異物存于其中,既起到了過濾的作用,又防止了異物對其他腸道内表面的傷害。此外,網胃黏膜上的傳感器可接受來自青草或幹草的機械刺激信号,并通過瘤網胃胃壁上的肌肉發生收縮從而啟動反刍行為。

瓣胃

瓣胃前通網胃,後接皺胃,由于其黏膜面向内凹陷形成許多大小不等的葉瓣,故又稱重瓣胃。此胃對食物的消化更像是瘤胃消化的“續曲”,它就像是一具水泵,來自瘤胃的食糜中粗糙部分在這裡被濃縮,移去水分和電解質後被進一步磨細,同時将較稀的食糜推送入皺胃。在瓣胃内,食物中20%的纖維素可被消化。

經口腔中頰齒的細緻咀嚼後再次咽回瘤胃,這一反刍和咀嚼過程可以再次重複進行,直至徹底嚼碎後,食物再從瘤胃經網胃而入瓣胃。瓣胃近球形,内壁有許多平行的葉片(故俗稱百葉)。瓣胃的葉片提供廣大的面積,食糜在葉片間受到壓擠,使成更細碎的食糜,同時,瓣胃也吸收一部分水和低級脂肪酸。皺胃是唯一分泌消化液的部分,相當于其它獸類的胃本體,胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和鹽酸。

皺胃

皺胃是後接小腸的胃室,也是唯一具有分泌功能的胃,具有真正意義上的消化功能,因此被稱為真胃。皺胃可分泌大量的胃液,包括鹽酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。這些分泌物主要對前三個胃消化的食物初級代謝物進行進一步化學性消化。

動物

反刍主要出現在哺乳綱偶蹄目的部份草食性動物身上,例如羊以及牛,這些動物被統稱為反刍動物,歸屬于哺乳綱偶蹄目反刍亞目。

反刍動物采食一般比較匆忙,特别是粗飼料,大部分未經充分咀嚼就吞咽進入瘤胃,經過瘤胃浸泡和軟化一段時間後,食物經逆嘔重新回到口腔,經過再咀嚼,再次混入唾液并再吞咽進入瘤胃的過程。

偶蹄目反刍亞目動物(牛、羊、鹿等)的胃分為四部分:瘤胃、網胃、瓣胃和皺胃,其中隻有皺胃是分泌胃液的部分。牛瘤胃的容積為100~300升,約占四部分胃的80%。瘤胃内有大量微生物,包括原生動物(纖毛蟲為主)和細菌。

瘤胃本身并不分泌酶,所有瘤胃内的酶全是由微生物産生。草料中的纖維質在這些微生物所産生的酶的作用下發酵分解,所形成的低級脂肪酸,大部分即被瘤胃壁所吸收。網胃在瘤胃前方,抵着橫隔和肝。網胃内壁呈蜂窩狀,網胃内同樣進行着微生物消化。

目前唯一發現的不屬于反刍亞目卻能夠反刍的物種是靈長目的長鼻猴。

消化過程

可以是由瘤胃直接逆嘔上行至口,也可以從瘤胃陸續進入網胃,再由網胃返回口中。

經口腔中頰齒的細緻咀嚼後再次咽回瘤胃,這一反刍和咀嚼過程可以再次重複進行,直至徹底嚼碎後,食物再從瘤胃經網胃而入瓣胃。瓣胃近球形,内壁有許多平行的葉片(故俗稱百葉)。

瓣胃的葉片提供廣大的面積,食糜在葉片間受到壓擠,使成更細碎的食糜,同時,瓣胃也吸收一部分水和低級脂肪酸。皺胃是唯一分泌消化液的部分,相當于其它獸類的胃本體,胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和鹽酸。

瘤胃微生物

動物攝取草莖後,首先必須将植物細胞的堅固外壁分解,才能利用植物細胞内的營養物質。草莖、蒿稈類植物中纖維素、半纖維素以及木質素等含量很高,高等動物體内沒有分解纖維素的酶,而許多微生物則含有很豐富的能夠分解纖維素的酶。這樣栖居于反刍動物前胃内的微生物,在幫助動物消化和利用植物纖維素方面就起了決定性作用,這是生物進化過程中形成的共生現象。前胃内的微生物利用宿主動物提供的良好生活環境──瘤胃内豐富的植物性食物,适宜的溫度、濕度、酸堿度、滲透壓以及氧壓條件生長繁殖。這些微生物包括種類繁多的細菌和纖毛蟲,每克瘤胃内容物在正常情況下可含細菌150~250億個,纖毛蟲 60~180萬個。

微生物消化作用包括:①糖類的消化。微生物中的 - 澱粉酶、果聚糖酶、半纖維素酶和纖維素酶等,可将各類纖維素以及可溶性糖逐級分解至葡萄糖,再經發酵最終産生揮發性脂肪酸(主要為乙酸、丙酸和丁酸)、乳酸、甲烷、二氧化碳等産物。甲烷和二氧化碳等氣體主要由口腔排出體外,揮發性脂肪酸大部分在瘤胃内被吸收利用。在泌乳期間,反刍動物可以利用所吸收的乙酸與丁酸合成乳脂。微生物還能利用分解纖維素所産生的單糖和雙糖合成自身的糖原,貯存于菌(蟲)體内,在微生物進入皺胃和小腸後,這些糖原又可成為宿主動物的葡萄糖來源之一。②蛋白質的分解與合成。食物中的蛋白質有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解為氨基酸,後者在微生物的脫氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有機酸。最後,微生物利用糖、揮發性脂肪酸和二氧化碳構成碳架,在有能量供應的條件下,與氨合成氨基酸,再轉變為微生物蛋白質,随後,再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮(如尿素和铵鹽等)合成氨基酸,轉變為菌(蟲)體蛋白質。③合成維生素。瘤胃内的微生物還能合成 B族維生素和維生素K,因此,反刍動物不會罹患這些維生素缺乏症。

反刍動物前胃内的微生物已鑒定出10大類具有獨特消化作用的細菌,并确定了它們在分類學上的屬和種。70年代後期,用掃描電鏡查明了一類與瘤胃壁上皮細胞緊密依附的微生物。瘤胃上皮細胞經常更新,脫落上皮細胞所含的大量角蛋白,要靠這類微生物的分解,才能被轉化、利用。此外,還發現瘤胃微生物可産生天然的抗生素,以防止其他微生物的危害。但微生物種屬之間的相容性、競争性、外界環境和瘤胃内環境中,某些因素對微生物種屬間比例與數量關系等,還待深入探讨。認識并掌握瘤胃微生物的活動規律,可以建立模拟微生物工廠,以草莖蒿稈為原料,生産出富含營養成分的飼料産品等。

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