極化狀态
細胞膜兩側的電位差在某些情況下會發生變動,使細胞膜處于不同的電位狀态。細胞安靜時膜兩側内負外正的狀态稱為膜的極化狀态。當膜電位向膜内負值增大方向變化時,稱為超極化;相反,膜電位向膜内負值減小方向變化,稱為去極化;去極化進一步加劇,膜内電位變為正值,而膜外電位變為負值,則稱為反極化;細胞受到刺激後先發生反極化,再向膜内為負的靜息電位水平恢複,稱為膜的複極化。
靜息電位是一種穩定的直流電位,但各種細胞的數值不同。哺乳動物的神經細胞的靜息電位為-70mV(即膜内比膜外電位低70mV),骨骼肌細胞為-90mV,人的紅細胞為-10mV。
形成機理
細胞靜息時在膜兩側存在電位差的原因:①細胞膜兩側各種鈉、鉀離子濃度分布不均;②在不同狀态下,細胞膜對各種離子的通透性不同。
槍烏賊軸突膜内外主要離子分布:
細胞膜兩側的離子呈不均衡分布,膜内的鉀離子高于膜外,膜内的鈉離子和氯離子低于膜外,即胞内為高鉀、低鈉、低氯的環境。此外,有機陰離子僅存在于細胞内。在安靜狀态下,細胞膜對鉀離子通透性大,對鈉離子通透性很小,僅為鉀離子通透性的1/100~1/50,而對氯離子則幾乎沒有通透性。因此,細胞靜息期主要的離子流為鉀離子外流。鉀離子外流導緻正電荷向外轉移,其結果導緻細胞内的正電荷減少而細胞外正電荷增多,從而形成細胞膜外側電位高而細胞膜内側電位低的電位差。可見,鉀離子外流是靜息電位形成的基礎,推動鉀離子外流的動力是膜内外鉀離子濃度差。
鉀離子外流并不能無限制地進行下去,因為随着鉀離子順濃度差外流,它所形成的内負外正的電場力會阻止帶正電荷的鉀離子繼續外流。當濃度差形成的促使鉀離子外流的力與阻止鉀離子外流的電場力達到平衡時,鉀離子的淨移動就會等于零。此時,細胞膜兩側穩定的電位差稱為鉀離子的電位。
根據物理化學能斯特公式,隻要知道細胞膜兩側鉀離子的濃度差,就可計算出鉀離子的平衡電位。如果人工改變細胞膜外鉀離子的濃度,當濃度增高時測得的靜息電位值減小,當濃度降低時測得的靜息電位值增大,其變化與根據能斯特公式計算所得的預期值基本一緻。科學家注意到根據公式計算出鉀離子平衡電位還是與實際測量出的靜息電位有很小的一些差别的,測定值總是比計算值負得少。這是由于膜對鈉離子和氯離子也有很小的通透性,它們的經膜擴散(主要指鈉離子的内移),可以抵銷一部分由鉀離子外移造成的電位差數值。
靜息狀态下鉀離子的外流是構成靜息電位的主要因素。一般細胞内鉀離子的濃度變化非常小,因此造成細胞内外鉀離子濃度差變動的主要因素是細胞外的鉀離子濃度。如果細胞外鉀離子濃度增高,可使細胞内外的鉀離子濃度差減小,從而使鉀離子向外擴散的動力減弱,鉀離子外流減少,結果是靜息電位減小。反之,則使靜息電位增高。這個實驗也進一步說明,形成靜息電位的主要離子就是鉀離子。這裡的離子流動屬于協助擴散,不消耗能量。
測定方法
插入膜内的是尖端直徑<1μm的玻璃管微電極,管内充以KCl溶液,膜外為參考電極,兩電極連接到電位儀測定極間電位差。靜息電位都表現為膜内比膜外電位低,即膜内帶負電而膜外帶正電。